氮素不同形态配比对菜用大豆生长_种子抗氧化酶活性及活性氧代谢解析

第一篇：氮素不同形态配比对菜用大豆生长_种子抗氧化酶活性及活性氧代谢解析

收稿日期 :2009-05-27

接受日期 :2009-09-21 基金项目 :“ 十一・ 五” 国家高技术(863 研究计划重大项目(编号 2006AA10A110 资助。

作者简介 :陈磊(1982— , 男 , 重庆长寿人 , 博士研究生 , 主要从事蔬菜栽培生理研究。E 2mail :leichennjau @1631com 3通讯作者 E 2mail :ylzhu @njau.edu.cn 氮素不同形态配比对菜用大豆生长、种子抗氧化 酶活性及活性氧代谢的影响 陈 磊 , 朱月林 3, 杨立飞 , 王 聪

(南京农业大学园艺学院 , 江苏南京 210095 摘要 :通过蛭石盆栽试验 , 研究了氮素不同形态配比对菜用大豆 [G lycine max(L.Merr.]品种 “ 理想 95-1” 生长、种 子抗氧化酶活性及活性氧代谢的影响。结果表明 , 营养液中适宜的硝铵比(75∶ 25 有利于菜用大豆的生长发育 , 植 株具有最大生物量;在高比例的硝态氮(100% 和铵态氮(75% 处理下 , 植株的干重、鲜重及产量均显著降低 , 以硝 铵比为 25∶ 75处理下尤为显著。在适宜的硝铵比(75∶ 25和 50∶ 50 处理下 , 菜用大豆种子具有较低的抗氧化酶活性 , 活性氧代谢产物 O 2Η、过氧化氢(H 2O 2 和膜脂过氧化产物丙二醛(M DA 含量也较低 , 表明植株受到的氧化胁迫程度 较低;而在硝铵比为 25∶ 75处理中 , 抗氧化酶活性最高 ,O 2Η

生成速率、H 2O 2和 M DA 含量也最高 , 表明过多的铵态氮 对细胞膜造成了伤害 , 所受的氧化损伤程度较重。关键词 :氮素形态;菜用大豆;抗氧化酶;膜脂过氧化

中图分类号 :S64317;S1431文献标识码 :A :505X(E ffects of nitrogen , antioxidant enzyme of vegetable soybean CHE N Lei , ZH U Y ue 2lin 3, Y ANGLi 2fei , W ANG C ong(College o f Horticulture , Nanjing Agricultural Univer sity , Nanjing , Jiangsu 210095, China Abstract :Using the vermiculite culture , the effects of ratios of NO-32N and NH +42N on plant growth , seed antioxidant enzyme activities and reactive oxygen metabolism of vegetable s oybean [G lycine max(L.Merr.cv.Li 2xiang 95-1]were studied.The results show that the appropriate ratio of NO-32N and NH +42N is about 75∶ 25which is beneficial to the growth and development of the s oybean , and produces the maximum plant biomass.Under the treatment of excessive NO-3(100% or NH +4(75% , both biomass production and yields are decreased obviously , especially for the NH +4(75% treatment.In the NO-3∶ NH +4treatments of 75∶ 25and 50∶ 50, the activities of antioxidant enzymes are low , and the O 2Η

producing rate , hydrogen peroxide(H 2O 2 and malondiadehyde(MDA contents are als o low , therefore the de 2gree of oxidative stress is com paratively low.H owever , under the NO-3∶ NH +4treatment of 25∶ 75, the antioxidant enzyme activities , the O 2Η

producing rate , H 2O 2and MDA contents reach to their highest values.These results indicate that ex 2cessive NH +4is harm ful to cell membrane integrity , resulting in severe degree of oxidative damage in the seeds of veg 2etable s oybean.K ey w ords :nitrogen forms;vegetable s oybean;antioxidant enzyme activity;membrane lipid peroxidation

硝态氮和铵态氮是蔬菜作物吸收的两种主要氮 素形态 , 但是不同蔬菜作物对这两种氮素形态吸收、还原、运输、分布和同化等方面是截然不同的 , 从而

对蔬菜的生长和代谢产生不同的生理效应 [1-2]。赵

建荣等 [3]研究发现 , 氮素形态显著影响菠菜营养品 质和抗氧化酶活性 , 在完全供应铵态氮时 , 膜脂过氧

植物营养与肥料学报 2010,16(3 :768-772 Plant Nutrition and Fertilizer Science 化 程 度 较 高。朱 祝 军 等 [4]也 发 现 , 在 550μm ol/(m 2・ s 的光照强度下 , 氮素形态显著影响了菜 豆植株生长和抗氧化系统 , 在供应铵态氮的植株叶 片中 , 抗坏血酸过氧化物酶(APX、单脱氢抗坏血酸 还原酶(MDH AR 和谷胱甘肽还原酶(G R 活性均显 著增强。但是 , 目前氮素形态对蔬菜作物生长发育 后期生理响应的研究较少 , 而研究氮素不同形态的 合理配比对实现作物高产有着重要的现实意义。为 此 , 开展了在自然光照条件下不同氮素形态对菜用 大豆生长、种子抗氧化酶活性及活性氧代谢影响的 研究 , 旨在探讨氮素形态与酶促抗氧化系统在菜用 大豆子粒膨大过程中的生理机制 , 以期为无土栽培 和田间条件下 , 提高菜用大豆产量而进行合理施用 氮肥提供理论依据。

1材料与方法 11

1试验设计

试验于 2008年 3月 6日至 58 1” [G lycine max 2951], 购自。3月 6日 , 大豆 种子直播于上直径 40cm、下直径 25cm、高 35cm 的 塑料盆中 , 蛭石作基质 , 浇足底水后 , 每盆播 6粒种 子。真叶展开后 , 每盆留 4株长势一致的幼苗 , 生长 期间每盆每 3d 浇 110L 含有氮素不同形态配比的 改良 H oagland 营养液。植株生长在自然光照下 , 昼 /夜温度为

(28~30 ℃ /(20~22 ℃ , 温室相对湿度为 60%~80%, 日 最 高 光 照 强 度 在

500~850μm ol/(m 2・ s 范围内(采用美国 LI-C OR 公司生产的 LI-190S B 传感器测定。

在总氮浓度均为 16mm ol/L 的前提下 , 试验设 4个硝铵比(NO-32N ∶ NH +42N 处理 , 分别为 100∶ 0、75∶25、50∶ 50和 25∶ 75。每处理 5盆 ,3次重复。此外 , 营养 液 中 均 加 入 7μm ol/L 硝 化 抑 制 剂 双 氰 胺(DC D。处理所用改良 H oagland 营养液 , 其大量元 素组成如表 1, 微量元素的含量分别为(μm ol/L :B 140(H 3BO 3、Cu 100(CuS O 4・ 5H 2O、Mn 36(MnCl 2・ 4H 2O、Zn 46(ZnS O 4・ 7H 2O、Fe 30(Fe 2E DT A 和 M o 1(H 2M oO 2。

4月 8日始花 , 此后一周内每天挂牌标记开花 期 , 并记录每天的挂牌数 , 以此确立每天的开花数。4月 11日花数最多 , 试验即以该天开花形成的种子 为研究对象。

表

1处理用营养液中大量营养元素的组成

T able 1 Components of m acroelements in the nutrition solution under different treatments 无机盐 Inorganic salt 硝铵比 NO-32N ∶ NH +42N(NO-3+4 100:075:2550:5025:75 Ca(NO 3 24*** K NO 351751400 MgS O 4210210210210 NH 4H 2PO 4010110110110 K H 2PO 4110000 K Cl 110213717717 NH 4Cl 0215611917 CaCl 20115017214 11

2测定项目及方法

423(, 取同一天开花(4月 1次 , 共取 7(NBT 光还 ](S OD 活性;愈创木酚 法 [5]测 定 过 氧 化 物 酶(POD 活 性;过 氧 化 氢 酶(C AT 活性按照 Cakmak 等 [6]的方法测定;抗坏血酸 过氧化物酶(APX 活性按照 Nakano 等 [7]的方法测 定;O 2 Η

生 成 速 率 按 照 王 爱 国 等 [8]的 方 法 测 定;H 2O 2含量按照林植芳等 [9]的方法测定;硫代巴比 妥酸法(T BA 测定丙二醛(MDA 含量 [10]。5月 16日(花后 35d 进行生物量(茎叶、根系和百粒种子干 鲜重 的测定。

试验数据用 S AS 软件进行单因素方差分析 , 并 用 Duncan ’ s 新复极差法进行多重比较。

2结果与分析

1氮素不同形态配比对菜用大豆生物量的影响 表 2可知 , 不同硝铵比对菜用大豆的生长影响 显著 , 随着营养液中铵态氮比例的适当增加(25% ~50% , 菜用大豆植株茎叶、根系和种子百粒鲜重 显著增加 , 但在硝铵比为 75∶ 25和 50∶ 50处理下无 显著差异。营养液中过高的硝或铵比里例(100% NO-32N 和 75%NH +42N 均显著降低了菜用大豆的 鲜重 , 尤以硝铵比为 25∶ 75时最为显著。不同处理 菜用大豆植株茎叶、根系和种子的干重均达到显著 差异水平。与鲜重的变化规律相似 , 随着营养液中铵 态氮比例的适当增加 , 菜用大豆干物重也逐渐增加 , 在硝铵比为 75∶ 25时 , 菜用大豆干物重达到最大值 ,平均单株茎叶和根系干重分别达到 12156和 3178g 967 3期

陈磊 , 等 :氮素不同形态配比对菜用大豆生长、种子抗氧化酶活性及活性氧代谢的影响

表

2不同硝铵比对菜用大豆生物量的影响

T able 2 E ffect of N O-32N and NH +42N ratios on biom ass of vegetable soybean

硝铵比

NO-32N ∶ NH +42N 鲜重 Fresh weight 干重 Dry weight 茎叶(g/plant Shoot 根系(g/plant R oot 百粒种子重(g 1002seeds wt.茎叶(g/plant Shoot 根系(g/plant R oot 百粒种子重(g 100-seeds wt.100∶ 060168±0132b 15117±0154a 58113±1141b 9130±0135c 2125±0136c 16190±0133c 75∶ 2566104±0169a 17117±0132a 66174±1132a 12156±0164a 3178±0164a 22167±0147a 50∶ 5064145±0153a 16102±0177a 63144±1118a 10172±0147b 3119±0147b 19142±0138b 25∶ 75

49192±0126c 11146±0146b 51128±1109c 6187±0142d 1156±0142d 13186±0124d

注(N ote :数据为平均数 ±标准差 , n =3;同一列的数据后不同小写字母表示处理间的差异达 5%的显著水平M ean ±S D , n =3.Different small letters in a column are significant difference at 5%level.3178g;种子百粒干重可达 22167g , 分别是硝铵比

为 100∶ 0、50∶ 50、25∶ 75处理的 1134、1117和 1164倍。21

2氮素不同形态配比对菜用大豆不同发育时期

种子抗氧化酶活性的影响

从图 1可知 , 花后 12到 18d , 不同硝铵比显著 提高了种子 S OD 活性(图 1A , 态氮比例的增加 ,S OD 25∶ 75时 , 天数的增加(到 铵态氮(50% S OD 活性;在硝铵 比为 50∶ 50和 25∶ 75时 , 菜用大豆种子 S OD 活性分 别下降了 2615%和 3614%。而在硝铵比为 100∶ 0和 75∶ 25时 , 菜用大豆种子均能维持较高的 S OD 活性。在不同硝铵比处理下 , 菜用大豆种子的 POD 表现为 先上升后下降的趋势(图 1B。在硝铵比为 25∶ 75和 50∶ 50时 ,POD 活性上升幅度较大 , 但是前者下降 速度较慢 , 后者下降速率快;在不同硝铵比处理下 , POD 活性在 18到 21d 期间达到峰值 , 与花后 12d 时 POD 活性相比 , 硝铵比为 100∶ 0、75∶25、50∶ 50、25∶ 75分别增加了 4817%、4617%、5712%和 5811%。C AT 活性方面(图 1C , 在硝

铵比为 50∶ 50和 25∶ 75条件下 , 菜用大豆种子的 C AT 表现为先上升后下降 再缓慢上升的趋势 , 而在硝铵比为 100∶ 0和 75∶ 25时 ,C AT 活性表现为先上升后下降的趋势。在花后 30d ,C AT 活性随着营养液中铵态氮比例的增加而

升高 , 在硝铵比为 25∶ 75时 , 菜用大豆种子的 C AT 活 性分别是硝铵比为 100∶ 0、75∶25、50∶ 50处理的 1187、1168和 1122倍。213 氮素不同形态配比对菜用大豆不同发育时期

种子 O 2Η

生成速率、H 2O 2和 MDA 含量的影响

表 3看出 , 在不同硝铵比处理下 , 菜用大豆种子 中 O 2Η

生成速率表现为先迅速增加而后维持在较高 水平。营养液中适当比例的铵态氮(25%~50%

显

图

1不同硝铵比对菜用大豆种子抗氧化酶活性的影响 Fig.1 E ffects of N O-32N and NH +42N ratios on the activities of antioxid ant enzymes in seeds of vegetable soybean 著降低了 O 2Η

生成速率 , 较高比例的铵态氮处理下 , O 2Η

生成速率显著升高。花后 30d 时 , 硝铵比为 75∶ 25时 , 菜用大豆种子中 O 2Η

含量最低 , 分别是硝铵比

为 100∶ 0、50∶ 50、25∶ 75处理的 0174、0188和 0170倍。H 2O 2含量方面 , 在硝铵比为 100∶ 0和 25∶ 75时 , 菜用

77植 物 营 养 与 肥 料 学 报 16卷

大豆种子中 H 2O 2含量表现为先迅速增加而后维持

在较高水平, 而硝铵比为 75∶ 25和 50∶ 50时 ,H 2O 2含 量表现为开始无明显变化而后缓慢增加。适当的硝 铵比(25%~50% 处理下 ,H 2O 2含量较低。MDA 含 量方面 , 在不同硝铵比处理下 , 菜用大豆种子中 MDA 含量的变化与 H 2O 2含量变化相似。花后 18 到 30d , 营养液中高比例的铵态氮(75% 和硝态氮(100% 均使菜用大豆种子中 MDA 含量显著增加。花后 30d 时 , 在硝铵比为 75∶ 25时 , 菜用大豆种子中 MDA 含量最低 , 分别是硝铵比为 100∶ 0和 25∶ 75处 理的 0155倍和 0143倍。

表

3不同硝铵比对菜用大豆种子 O 2Η 生成速率、H 2O 2和 MDA 含量的影响 T able 3 E ffects of N O-32N and NH + 42N ratios on O 2 Η

producing rate , H 2O 2and MDA contents in seeds of vegetable soybean 项目 I tem 硝铵比

-+花后天数 Days after flowering(d 12***0O 2生成速率 O 2Ηproducing rate [μm ol/(min ・ g , F M] 100∶ 01132a 2112a 1176b 1186b 2101b 2132a 2114a 75∶ 251104b 1147d 1141d 1160c 1144b 1181b 1159c 50∶ 500190b 1165c 1162c 1145c 1165c 1174b 1180b 25∶ 751125a 1190b 1199a 2103a 2128a a 2126a H 2O 2含量

H 2O 2content(μm ol/g , F M 100∶ 00193a 1114a 1b 125b 2b 2155b 75∶ 250179a 0185a 0c 21c 111118c 50∶ 500187a 111c c 1156c 1131c 25∶ 751a a a 3114a 3143a 3124a M DA 含量 M DA(μm ol/g , F a 032a 0135b 0141b 0150b 0158b 01a 0121a 0122b 0120c 0125c 0126c 0132c 500123a 0124a 0126ab 0127c 0128c 0131c 0136c 25∶ 75 0131a 0131a 0131a 0140a 0154a

0162a 0175a

注(N ote :同一列的数据后不同小写字母表示处理间的差异达 5%的显著水平Different small letters in a column are significant at 5%level.3讨论

适宜的硝铵比对植物的生长发育和丰产都是非

常有 利 的 , 如 小 麦(Triticum aestivum L.[12]、菜 豆(Phaseolus vulgaris L.[4]、菠菜(Spinacia oleracea L.等 [13]。然而 ,Britto 等 [14]和 Cao 等 [15]认为 , 在高比 例的硝态氮或铵态氮处理下 , 过多的能量消耗用于 NO-3或 NH +4的转移 , 从而导致蛋白质和糖类合成 的减少或植物体内激素平衡的失调和细胞分裂素含 量急剧下降 [16], 降低氮同化能力 , 从而影响作物的 丰产。本研究表明 , 在硝铵比为 100∶ 0和 25∶ 75时 , 菜用大豆生物量显著降低 , 在硝铵比为 25∶ 75时表 现尤为显著。上述结果与 T abatabaei 等 [11]在草莓上 的研究基本结果一致 , 但不同的是 T abatabaei 等发现 在硝铵比为 50∶ 50时草莓具有最大的生物量 , 而本 试验发现硝铵比为 75∶ 25时菜用大豆具有最大的生 物量 , 这可能是由于不同的作物对 NO-3或 NH +4的 敏感性和嗜好性存在差异。

植物受到干旱、盐渍、温度等胁迫时 , 活性氧代 谢平衡被破坏 , 产生 O 2Η、H 2O

2、・ OH、1 O 2, 从而加快 膜脂过氧化进程 , 导致一系列生理生化代谢紊乱。

Medici 等 [17]和 Nim ptsch 等 [18]证实 , 过多的硝态氮或 铵态氮易诱导植物抗氧化酶(S OD、POD、C AT、APX

和 G R 活性的升高 , 表明过多的硝态氮或铵态氮会 对植株产生氧化胁迫。寿森炎等 [19]研究发现 , 在自 然光强下 , 供应铵态氮的植株生长受到明显抑制 , S OD、G R 等抗氧化酶活性及 O 2Η

生成速率、H 2O 2和 MDA 含量显著高于供应硝态氮的植株。赵建荣和 秦改花 [3]研究表明 , 在增加铵态氮比例时 ,POD、S OD 和 C AT 活性有所降低 , 而在完全供铵时 , 其活性达 到最高 ,MDA 含量也最高。本研究结果表明 , 在自 然光照下 , 不同硝铵比对菜用大豆种子发育过程中 的抗氧化系统有显著影响。在不同硝铵比处理下 , POD 和 C AT 活性随着营养液中铵态氮比例的增加 而逐渐升高。然而 , 高比例的硝态氮处理下 , 菜用大 豆种子抗氧化酶(POD 和 C AT 活性却维持在较低水平。在种子发育后期(花后 18到 30d , 硝铵比为 25∶ 75时 S OD 在抗氧化过程中没有起到关键的作 用 , 该结果与 Rios 2G onzalez 等 [20]对玉米的研究结果 相似。营养液中过多的硝态氮或铵态氮均使菜用大 豆种子中 O 2Η

生成速率、H 2O 2和 MDA 含量显著增 加。对菜用大豆 , 营养液中适当的硝铵比能使种子 773期

陈磊 , 等 :氮素不同形态配比对菜用大豆生长、种子抗氧化酶活性及活性氧代谢的影响

维持较低的抗氧化酶活性 , 活性氧代谢产物 O 2Η、H 2O 2和膜脂过氧化产物 MDA 含量也较低 , 表明氧 化胁迫伤害较轻。而在硝铵比为 25∶ 75时 , 抗氧化 酶活性最高 ,O 2Η

生成速率、H 2O 2和 MDA 含量也最 高 , 说明过多的铵态氮对细胞膜造成了伤害 , 细胞抗 氧化酶系统开始起作用。

综上所述 , 与完全供应硝态氮处理相比较 , 硝铵 比为 75∶ 25和 50∶ 50时菜用大豆的生物量显著提 高 , 尤以硝铵比为 75∶ 25时更为显著;而且抗氧化 酶(POD 和 C AT 活性、O 2Η

生成速率、H 2O 2和 MDA 含量均维持在较低水平, 表明所受的氧化胁迫程度 最低。可见 , 不同硝铵比氮素营养对菜用大豆种子 发育过程中的抗氧化系统产生了显著的影响 , 说明 不同氮素形态处理下抗氧化系统和活性氧代谢与菜 用大豆丰产有着密切的相关性。关于这方面的分子 生物学依据 , 有待深入研究。参 考 文 献 : [1] D ong C X , Shen Q R , changes in of-3N NH +4].Pedosphere ,-[2] Lenka V , Edita , Olga V et al.G rowth and biomass allocation of sweet flag(Acorus calamus L.under different nutrient conditions[J].Hydrobiologia , 2004, 518:9-221 [3]

赵建荣 , 秦改花.不同氮形态配比对菠菜营养品质及抗氧化酶 活性的影响 [J].土壤通报 ,2008,39(5 :1067-10701 Zhao J R , Qin G H.E ffect of nitrogen forms on nutritional quality and antioxidative enzyme activities of spinach [J].Chin.J.S oil Sci., 2008, 39(5 :1067-10701 [4]

朱祝军 , 寿森炎 ,Joska G erendas , 等.氮素形态和光照强度对菜 豆生长和抗氧化酶活性的影响 [J].浙江大学学报(农业与生 命科学版 ,1998,24(1 :51-561 Zhu Z J , Shou S Y, G erendas J et al.E ffect of light intensity and nitrogen form on the growth and the activities of antioxidative enzymes in French bean[J].J.Zhejiang Univ.(Agr.&LifeSci., 1998, 24(1 :51-561 [5]

李合生.植物生理生化实验原理和技术 [M].北京 :高等教育

出版社 ,20001 Li H S.Principles and techniques of plant physiological and biochem i 2cal experiments[M].Beijing :Higher Education Press , 20001[6] Cakmak I , M arschner H.M agnesium deficiency and high light intensi 2 ty enhance activities of superoxide dismutase , ascorbate peroxidase and glutathione reductase in bean leaves [J].Plant Physiol., 1992, 98:1222-12271 [7] Nakano Y, Asada K.Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate 2 specific peroxidase in spinach chloroplasts [J].Plant Cell Physiol., 1981, 22:867-8801 [8]

王爱国 , 罗广华.植物的超氧物自由基与羟胺反应的定量关系 [J].植物生理学通讯 ,1990,(6 :55-571 W ang A G, Luo G H.Quantitative relationship between the reaction of hydroxylam ine and superoxide anion radicals in plants[J].Plant Physi 2ol.C ommun., 1990,(6 :55-571 [9]

林植芳 , 李双顺 , 林桂珠 , 等.衰老叶片和叶绿体中 H 2O 2的累 积与膜脂过氧化的关系 [J].植物生理与分子生物学学报 , 1988,14(1 :12-161 Lin Z F , Li S S , Lin G Z et al.The accumulation of hydrogen perox 2ide in senescing leaves and chloroplasts in relation to lipid peroxidation [J].Acta Phytophysiol.S in., 1988, 14(1 :12-161 [10]

杨立飞 , 朱月林 , 胡春梅 , 等.NaCl 胁迫对嫁接黄瓜膜脂过氧

化、渗透调节物质含量及光合特性的影响 [J].西北植物学 报 ,2006,26(6 :1195-12001 Y ang L F , Zhu Y L , Hu C M et al.E ffects of NaCl stress on the contents of the substances regulating membrane lipid oxidation and os 2m osis and photosynthetic characteristics of grafted cucumber[J].Acta Bot.Borea.-Occid.S in., 2006, 26(6 :1195-12001 [11] T abatabaei S J , Y usefi M , Hajiloo J.E of shading and NO-3: NH +4the yield , in strawberry[J].Sci.H ort.,-]L , L and N effects on the of triticale , wheat and rye[J].A 2J., 1981, 73:47-511 ]

张英鹏 , 林咸永 , 章永松 , 等.不同氮素形态对菠菜生长及体

内抗氧化酶活性的影响 [J].浙江大学学报(农业与生命科学 版 ,2006,32(2 :139-1441 Zhang Y P , Lin X Y, Zhang Y S et al.E ffect of nitrogen forms on the growth and antioxidative enzyme activities of spinach[J].J.Zhe 2jiang Univ.(Agr.&LifeSci., 2006, 32(2 :139-1441[14] Britto D T , S iddiqi M Y, G lass A D M et al.Futile transmembrane NH +4cycling :a cellular hypothesis to explain amm onium toxicity in plants[J].PNAS , 2001, 98:4255-42581 [15] Cao T , Ni L Y, X ie P.Acute biochem ical responses of a submersed macrophyte , Potamogeton crispus L., to high amm onium in an aquar 2ium experiment[J].J.Freshwater Ecol., 2004, 19:279-2841[16] W alch 2Liu P , Neumann G, Bangerth F et al.Rapid effects of nitro 2

gen form on leaf m orphogenesis in tobacco[J].J.Exp.Bot., 2000, 51:227-2371 [17] M edici L O , Azevedo R A , Sm ith R J et al.The in fluence of nitro 2 gen supply on antioxidant enzymes in plant roots[J].Funct.Plant Bi 2ol., 2004, 31:1-91 [18] Nim ptsch J , P flugmacher S.Amm onia triggers the prom otion of oxida 2 tive stress in the aquatic macrophyte Myriophyllum mattogrossense [J].Chem osphere , 2007, 66:708-7141 [19]

寿森炎 , 杨信廷 , 朱祝军 , 等.氮素形态和光照强度对番茄生 长及抗氧化酶活性的影响 [J].浙江大学学报(农业与生命科 学版 ,2000, 26(5 :500-5041 Shou S Y, Y ang X T , Zhu ZJ et al.E ffect of nitrogen form and light intensity on the growth and activities of antioxidative enzymes in toma 2to(Lycoper sicon esculentum M ill.plants [J].J.Zhejiang Univ.(Agr.&LifeSci., 2000, 26(5 :500-5041 [20] Rios 2G onzalez K, Erdei L , Lips S H.The activity of antioxidant enzymes in maize and sun flower seedlings as affected by salinity and different nitrogen s ources[J].Plant Sci., 2002, 162:923-9301 2 77植 物 营 养 与 肥 料 学 报 16卷