第一篇:植物学实验教案
实验一:光学显微镜构造及使用方法
植物学实验规则
1.每次实验带实验指导书、实验报告纸、HB和2H铅笔、橡皮擦、直尺等绘图工具。2.实验开始前5min进入实验室,做好实验前的准备工作,了解实验的目的、内容和方法。3.按小组入坐,取用。
4.按照操作规程,正确使用实验仪器;按实验步骤,进行实验操作。
5.实验室内要保持安静,交谈实验方面问题时,说话要小声,在室内走动,脚步要轻。爱护仪器设备,爱惜标本材料(玻片、盖片用完实验结束后要用清水浸泡,单面刀片用完要擦拭干净,显微镜的物镜、目镜要保持干燥)。
6.爱护仪器设备,爱惜标本材料。未经老师许可不得擅自将标本等带出实验室。实验废弃物不能随意乱扔,应按要求放入指定地方。
7.实验过程中,应节约使用一切消耗品,保护实验室的一切设备。实验室的仪器设备使用前后都要进行检查,损坏物品要及时报告。填写仪器损坏清单,具体情况具体对待,该报损的报损,该赔偿的赔偿。
8.实验中,所用的试剂,材料用完了要放归原处。(实验完毕,罩上显微镜,将看过的玻片、盖片放入培养皿中,用清水浸泡,其他材料归位,保持桌面清洁)。显微镜的基本结构: 机械部分:
镜筒:一个金属长筒,筒口上端安装目镜镜头,下端装有镜头转换器和物镜镜头。镜座: 位于镜臂下方,用于稳固和支持镜身。
镜臂:上接镜筒,下连载物台,呈弓曲形。为显微镜上的手握之处。
镜头转换器:安装在镜筒下面的一个旋转圆盘。镜头转换器上有4个孔,分别装有低倍或高倍物镜镜头。
载物台:放置玻片的平台,其中央具有通光孔,载物台上有金属夹片,是用来卡住载玻片的夹子,转动左、右移动尺螺旋,还可使切片在载物台上移动。
粗准焦螺旋:位于镜臂的下方,可以转动,以便使载物台能上下移动,从而调节焦距。细准焦螺旋:位于粗准焦螺旋外方,它的移动范围较粗准焦螺旋小,可以细调焦距。光学部分:
目镜:插在镜筒顶部的镜头,是由一组透镜组成的,它可以使物镜成倍的分辨、放大物象。物镜:安装在物镜转换器的孔上,也是由一组透镜组成的,能够把物体清晰地放大。物镜上刻有放大倍数。显微镜的放大倍数是目镜倍数乘以物镜的倍数。
聚光器调节螺旋:可以使聚光器升降,用以调节光线的强弱,下降时明亮度降低,上升时明亮度加强。
底光源:位于底座上,开关位于底座侧方。光线的强度可以调节。显微镜的放大原理:
用显微镜观察标本时,光线先由集光镜反射到聚光镜汇集成一束较强的光束,然后通过载物台的通光孔射到载玻片的标本上。标本通过物镜第一次放大,再通过目镜第二次放大。
从物体成像位置来看,物体位于物镜一倍焦距及两倍焦距间,在镜后两倍焦距外会产生一放大的倒立实像。所产生的倒立实像会透过透镜再产生一个放大的正立虚像。这就是我们透过显微镜所看见的成像。是不是比真实的物象放大了许多?而且位置也有所变化? 显微镜的使用规程:
1. 取用时,右手握住镜臂,左手托住底座。显微镜不能倾斜。取送显微镜要轻拿轻放。2. 将显微镜放在身体正前方,插电,打开光源开关。3. 转动转换器(不要搬动物镜镜头),使低倍物镜镜头正对载物台的通光孔。
4. 将所要观察的装片放在载物载物台上(有盖玻片的一面朝上)使被观察的部分位于通光孔的正中央。
5. 转动粗准焦螺旋,使载物台上升,使物镜逐渐接近玻片(不能使物镜触及玻片)。观察时,反向转动粗准焦螺旋,使载物台慢慢下降,至视野中出现放大的物象。6. 调节细准焦螺旋,直至物象清晰为止,如果物象偏离视野,可以慢慢移动左右移动尺(玻片移动的方向与视野中看到的物象移动的方向正好相反)。
7. 如需高倍物镜观察,在转换高倍物镜之前,把物象中要放大观察的部分移至视野中央。用细准焦螺旋微调焦距,调节底座光源的光线。
8. 观察完毕,先将物镜镜头从通光孔处移开,将显微镜复原,检查零件有无损伤(物镜是否沾水,如果沾水要用镜头纸擦净)最后,用显微镜罩套好,放回镜柜中。
实验八:果实的结构和类型
真果: 一般花凋谢时花萼、花冠和雄蕊同时枯萎,雌蕊的柱头与花拄也萎谢,仅子房迅速膨大形成果实。桃的果实,外果皮、中果皮和内果皮十分清晰(外果皮膜质、中果皮肉质多汁,内果皮为坚硬的骨质),是比较典型的真果,属核果类。
假果:作为子房下位,花上位即子房与花筒合生的代表取苹果作实验材料。图中花的形态可以看到,子房完全陷入花筒之中,并与花筒紧密结合在一起,而花萼、花冠和雄蕊均为上位。将苹果纵剖,与花的结构对照分析,注意花的各部分在果实形成时,仅保留了下位子房与花筒部分,其他部分全部枯萎和凋落,有时花萼有残余宿存。再用刀片通过花筒与下位子房形成的果实做一横切面观察:可见它是5个心皮连合构成的,中轴胎座,并与花筒紧密结合为一体,我们食用的部分主要来源与花筒,真正的果皮在心皮外限以内的部分,外果皮及中果皮较薄但也肉质化,内果皮最薄,纸质或革质。这种由花中的子房和花中其他部分参与形成的果实是假果。
单果:如上述桃和苹果只有一个雌蕊,后来只形成一个果实,就叫单果。这种单果可以由一个心皮形成,也可以由2至多数心皮合生而成。聚合果:在一朵花中,有许多分离的雌蕊(心皮),以后每个心皮形成一个小果,并相聚在同一个花托之上,称聚合果。如图草莓花和草莓果纵剖观察。可以看见一朵草莓花中有许多分离的雌蕊,然后每个雌蕊的子房长成一个小瘦果。这是真正的果实,我们食用的肉质部分则为花托膨大而成。所以,从本质上看,草莓也是假果;从结构上看,草莓是聚合瘦果。聚花果:聚花果是由多数花朵形成的果实。凤梨、无花果属于聚花果。所不同的是:凤梨可食部分除肉质化的花被和子房外,还有花序轴。而无花果则主要以肉质化的凹陷的花序轴为可食部分。
肉果:果皮肉质化,肥厚多汁。浆果(葡萄):观察葡萄果实,外果皮薄,中果皮和内果皮肉质化多汁,为食用部分。瓠果(黄瓜):由下位子房发育而成的假果,由子房和花托共同发育而成。黄瓜食用部分包括花托、子房壁、胎座等。(葫芦科植物特有)桔果(柑橘):柑橘类果实。由合生心皮具中轴胎座的上位子房发育而成。外果皮革质,具油腺;中果皮疏松白色,有许多分枝状维管束;内果皮膜质,向里包围成若干室(橘瓣),并向内部伸入许多内生腺毛,内含汁液,成为主要可实用部分。(芸香科植物特有)核果(桃):果皮可明显地分为三层,外果皮较薄,中果皮肉质,内果皮细胞壁木质化,形成坚硬的核。核内含一枚种子。梨果(苹果):由下位子房和花筒共同发育形成假果,子房五心皮、五心室,中轴胎座。肉质食用部分,主要由花筒发育形成。干果:果实成熟后,果皮干燥。干果包括很多类,根据果皮是否开裂分成裂果和闭果两大类。裂果:
骨突果(八角):由多个离生单雌蕊发育而成,实际为聚合果,成熟时沿背缝线或腹缝线开裂,内含数枚种子。闭果:
荚果(花生):单心皮雌蕊、上位子房发育而成。一般荚果成熟后沿背缝、腹缝线同时开裂,位裂果,花生特殊不开裂。(豆科植物特有)瘦果(向日葵):单粒种子,成熟时果皮不开裂,但果皮和种皮易分离。坚果(板栗):单粒种子,果皮坚硬木质化。颖果(玉米):单粒种子,果皮薄,革质,只含一粒种子。果皮和种子愈合在一起,不易区分和剥离。果实小,一般易误认为种子。(禾本科植物特有)
第二篇:植物学实验作业
1、绘洋葱鳞叶表皮细胞结构图。
2、植物细胞由哪些主要部分组成?
3、植物细胞中有哪些质体?各有特征?它们之间的关系如何?
4、使用显微镜有哪些注意事项?
1、绘制细胞有丝分裂各个时期的细胞图。
2、绘制蚕豆叶表皮细胞图,并注明各部分结构。
3、成熟组织包括哪几种、比较其功能和在植物体中的分布的异同。
4、绘制一个石细胞图。
1、绘制单子叶植物种子(小麦或玉米)胚的结构图,并注字说明。
2、以蚕豆和玉米为例,比较双子叶植物和单子叶禾本科植物“种子”结构的
异同点。
1、根尖的分区及各区细胞的特点?
2、根茎初生结构的异同点?
3、侧根是怎样产生的?产生的部位与组织构造有何关系?
4、在根的初生结构中,内皮层细胞有些具有凯氏带,有些为通道细胞,通道细胞的位置往往有规律?有何作用?
5、绘制双子叶、单子叶植物根的初生结构轮廓图?
6、绘制单子叶植物玉米或小麦茎横切结构图?
1、什么叫做木材三切面,木材在三个不同切面上所表现的形态有什么不同?
2、比较水生植物和旱生植物叶片解剖结构的异同点?
3、绘制异面叶横切结构图?
4、总结根、茎、叶的变态类型,并举出实例?
1、用简图表示大孢子母细胞到成熟胚囊(蓼型)的发育过程?
2、绘制百合胚珠纵切面简图,注明各部分名称?
3、绘制百合未成熟花药横切结构图?
1、如何区分单叶和复叶?
2、比较花序的不同类型?
3、果实的类型?
4、写自己熟知的一种植物的花程式,并解释其含义。
1、木兰科的原始性状表现在哪些方面?
2、十字花科的识别要点?
3、比较蔷薇科的四个亚科识别要点。
简述植物界的基本类群?
第三篇:植物学实验教学大纲
《植物学实验》教学大纲
实验一
被子植物形态基础知识
(一)一、目的 :通过植物营养器官形态特征的观察,弄清一系列名词术语和识别方法,为学习分类学打下基础。
二、实验材料:校园植物(野外观察)
三、内容和方法
1、根基本形态及所见类型观察
2、茎基本形态及所见类型观察
3、叶基本形态及甩见类型观察
四、结果综述
被子植物根、茎、叶的基本形态特征是什么?
五、作业
压制各类复叶的木标本,装订在小本子上,在标本的下方写上复叶类型、植物的中文名、科名。
六、注意事项
1、教师在课前先弄清校园观察的路线和要观察的植物器官形态,可采取依次对所见植物的器官形态进行讲解观察和以根、茎、叶、花的形态分别逐项进行而不考虑植物种类。
2、教师讲解时声音要大些,学生紧随教师周围。
3、爱护树木和花草。
实验二
被子植物形态基础知识
(二)一、目的:通过实验,认识花各部分的形态,掌握观察一朵花的开放持征的方法及各种类型花序的识别。
二、材料、用具
1、材料:(1)单花:大红花,小白菜,猪屎豆,番薯,白玉兰,马齿苋,香蕉,木瓜(或龙珠果)等的花。(2)花序:猪屎豆,土牛藤,玉米(雌花序),红桑,巴西橡胶树,羊蹄藤,鸟不企,新银合欢,胜红蓟,对叶榕,大青。
2、用具:解剖镜,镊子。
三、内容和方法
1、离瓣花的形态及结果
2、合瓣花的形态及结构
3、子房的位置
4、胎座类型1、5、花序类型
四、结果综述
被子植物单花的基本特征及花序的识别方法。
五、作业
绘侧膜胎座、边缘胎座、中轴胎座和特立中央胎座示意图各一个,注明图中各部分名称。
六、注意事项
观察单花组成时,应从外至内逐渐进行,并将每一部分用镊子取下,按顺序放好,切勿边看边剥边丢弃。
实验三
被子植物形态基础知识
(三)一、目的:掌握果实基本形态类型和种子的基本内外形态;了解种子和幼苗的类型。
二、材料、药品和用具
1、材料:各类型果实标本或再用新鲜的梨果(或苹果)、柑果、瓠果和辣椒果等;橡胶(或蓖麻)种子、花生(或菜豆)种子,玉米种子,橡胶树、红豆和玉米幼苗。
2、药品:碘液
3、用具:镊子、切片、吸水纸、放大镜
三、内容和方法
1、单果、聚合果和聚花果(复果)的观察以及真果假果的观察(教师先演示几种果实的内外部形态,介绍划分果实类型的依据,然后学生观察新鲜的材料和标本)。
2、种子基本内外形态的观察[要是通过双了叶植物无胚乳种子和禾本科种子(有胚乳)的内外部形态的观察,禾本科植物种子内部形态用碘液染色——以区别胚乳和其它部分]。
3、橡胶树子叶留土的幼苗,花生(或菜豆)和玉米子叶出土幼苗的观察。
四、结果综述
1、所观察的果实属于什么类型?
2、种子的基本形态及所观察的种子类型。
五、作业
1、确定果实类型划分的依据特征是什么?
2、给橡胶种子外观图(腹面向上)及沿背腹方向纵切面观图,注明图中各部分名称。
六、注意事项
1、需通过解剖观察内部形态和外部形态结构后才能加深对果实和种子形态的理解。
2、所观察的果实标本先按类型不同排好(同一类型的放在一起)。
3、要观察的种了在前一天浸于水中,幼苗数天前播种种子培养好,禾本科种子应背腹向切开观察。
实验四
被子植物分科
(一)一、目的
1、通过对各科代表植物的解剖(尤其花部解剖),掌握各科主要特征。
2、要求识别各科常见植物。
3、依花的结构绘(写)出花程式与花图式。
二、材料与用具
1、材料:番荔枝科(Annonaceae)、樟科(Lauraceae)、胡椒科(Piperaceae)、锦葵科(Malvaceae)、十字花科(Cruciferae)、芸香科(Rutaceae)代表植物。
2、用具:镊子、解剖针、刀片、放大镜
三、内容和方法
1、红毛榴莲(Annonna nuricata L)生活标本
2、樟(Cinnamonum canmphora)生活标本
3、胡椒(Piper nigrum L)生活标本
4、小白菜(Brassica chinensis L)生活标本
5、大红花(Hibiscus rosa—sinensis)生活标本2、6、九里香(Murraya paniculata)生活标本
四、结果综述
1、番荔枝科、樟科、胡椒科、十字花科、锦葵科、芸香科等各科主要特征。
2、学分类时为什么要掌握科的特征?
五、作业
1、写出红毛榴莲花程式
2、写(绘)出大红花的花程式及花图式
3、写(绘)出小白菜的花程式及花图式
六、注意事项
1、先辨清花各部分,再依次由外往里观察。
2、实验前,应先做好锦葵科的花药横切面切片,以使学生了解“花药一室”的涵义。
实验五
被子植物分科
(二)一、目的:同上。
二、材料与用具
1、材料:大戟科(Euphorbiaceae)、豆科(Leguminosae)、桑科(Moraceae)的代表植物。
2、用具:镊子、解剖针、刀片
三、内容与方法
1、一品红(Euphorbia pulcherrima)生活标本
2、洋金凤(Caesalpinia pulcherrima)生活标本
3、含羞草(Mimosa pudica)生活标本
4、猪屎豆(Crotalaria mucronuta)生活标本
5、木菠萝(Artocarpus heterophyllus)生活标本
6、对叶榕(Ficus hispida)生活标本
四、结果综述
1、各科主要特征
2、豆科(Lehuminosae)三亚科区别
五、作业
1、描述一品红的形态特征。
2、分别绘(写)出含羞草、洋金凤、猪屎豆的花程式与花图式。
六、注意事项
1、实验前无法采集到本实验所列植物时,也可采同属或异属(同科)其它种植物。
2、实验时,应注意观察花部数(含退化数)和花瓣之排列方式。
3、介绍植物形态描述方法。
一、目的:同上
二、材料与用具
1、材料:无患子科(Sapindaceae)、茜草科(Rubiaceae)、菊科(Compositae)、棕榈科(Palmae)、禾本科(Gramineae)代表植物。
2、用具:镊子、解剖针、刀片
三、内容与方法
1、观察荔枝(Litchi chinensis)生活标本
2、观察咖啡(Coffea sp.)生活标本
3、树菊(Tithonia diversifolia)生活标本
4、胜红蓟(Ageratum coyzoides)生活标本
5、椰子(Cocos nucifera)生活标本3、7、水稻(Oryza stiva)标本
四、结果综述
1、各科主要特征
2、菊科头状花序中花(或花冠)类型
五、作业
1、绘九里香花图式与花程式
2、绘出树菊的一朵舌状花和筒状花,并绘聚药雄蕊展开图。
3、绘出禾本科植物小穗模式图
六、注意事项
1、椰子的心皮数与种子数
2、禾本科柱头、花被特征
实验七
植物细胞
(一)一、目的
1、了解普通光学显微镜的构造、使用和保管方法。
2、学习临时装片的方法,生物绘图简介。
3、观察植物细胞的基本结构。
二、材料、药品和用具
1、材料:(红花蒜鳞片叶;(2)红辣椒果实;(3)紫万年青叶;(4)柿胚乳永久片。
2、药品、用具:(1)显微镜;(2)盖、载玻片;(3)刀片;(4)镊子;(5)解剖针;(6)吸水纸;(7)擦镜纸;(8)纱布;(9)水(盛滴瓶中);(10)碘液(盛滴瓶中)。
三、内容和方法1、1、实物讲解显微镜构造、使用、保管。
2、2、显微镜观察红花蒜鳞片下表皮细胞(临时装片示范操作)。
3、3、显微镜观察紫万年青叶片下表皮细胞中的花青素和白色体(切取紫万年青叶片下表皮薄片示范操作)。
4、4、示范镜观察红辣椒果皮细胞中间纹孔有色体。
5、5、示范镜观察柿胚细胞中的胞间连丝。
四、结果综述1、1、使用、保管显微镜时应注意的事项。
2、2、植物细胞的基本构造及其显微结构的特点。
3、3、临时装片的好坏对观察效果的影响。
五、作业1、1、填写显微镜图中各部分名称。
2、2、绘红花蒜鳞片叶下表皮细胞(一个)。
六、注意事项1、1、检查显微镜是否完好和是否装上指针,如否,应提早做好。
2、2、应选取幼嫩的红花蒜鳞片和幼嫩的紫万年青叶片进行制片。
3、本实验内容较多,同时学生首次使用显微镜,应多设示范镜和多进行具体检查并及时纠正其不正确的操作。
实验八
植物细胞
(二)一、目的1、1、观察了解植物细胞中几种常见后含物的识别特征、分布和一般鉴定方法。
2、2、观察了解植物细胞有丝分裂过程,掌握有丝分裂各时期的主要特征。
二、材料、药品和用具
1、材料:蕉芋根茎或马铃薯块茎,蓖麻种子或橡胶种子,闭鞘山羌叶式紫万年青叶,洋葱根尖纵切面永久片。
2、药品和用具:同上一实验(另增加苏丹Ⅲ溶液,5%NaOH和5%HCl溶液)。
三、内容和方法1、1、观察蕉芋根状茎或马铃薯块茎细胞内的淀粉粒,并用I2―KI液进行显色鉴定。
2、蓖麻种子或橡胶种子胚乳细胞中的糊粉粒,淀粉粒和油滴,先用苏丹Ⅲ,后用I2―KI液进行显色鉴定。
3、观察闭鞘山羌叶片表皮或紫万年青叶下表皮细胞中晶体及紫万年青叶下表皮细腻液泡中花青素。甲酸和碱液滴加在紫万年青叶下表皮细胞上,观察花青素的颜色变化。
4、观察洋葱根尖分生组织细胞的有丝分裂相。
四、结果综述1、1、怎样识别植物细胞中淀粉粒、糊粉粒、油滴和晶体,含花青素的细胞和有色体?
2、2、植物细胞的丝分裂各时期典型特征。
3、3、在植物体的哪些部位出现有丝分裂?
五、作业
1、绘蕉芋根状茎或马铃薯块茎中淀粉粒的形态结构图,注明脐和轮纹。
2、绘洋葱根尖细胞有丝分裂各时简图,注明染色体、纺缍丝、成膜体、细胞壁、细胞核。
六、注意事项1、1、观察实验材料中后含物时,只须用刀片等刮取很少量材料即可,不可过多。
2、2、察洋葱根尖分生组织细胞中不同细胞的分裂相,来代替一个细胞的有丝分裂过程。
3、临时装片要尽可能减少产生气泡,学会辨别气泡与细胞。
实验九
被子植物组织
一、目的
观察了解保护组织、机械组织、输导组织(结构)细胞的特点及其在植物器官中的分布。
二、材料、药品和用具
1、材料:番薯叶、短叶黍叶(或甘蔗叶)、接骨木茎横切面永久片,剑麻纤维永久片,橡胶树树皮三切面永久片,丁香罗勒永久片,南瓜茎横切、纵切面永久片和柑桔叶片差不多切面永久片。
2、药品和用具:同上一实验
三、内容和方法1、1、观察番薯叶片下表皮(代表双子叶植物初生保护组织)。
2、2、观察短叶黍可甘蔗叶下表皮(代表禾本科植物初生组织保护组织)。
3、3、观察接骨横切面永久片木栓层(代表双子叶植物次生保护组织)。
4、观察被子植物机械组织—-厚角组织(用番薯叶柄),纤维(用剑麻叶),厚壁组织,石细胞(橡胶树皮)。
5、观察导管:导管(用南瓜茎),筛管(用南瓜茎)
6、观察分泌组织(结构)
内分泌组织:乳管(用橡胶树树皮),分泌囊(用柑桔叶)外分泌组织:腺毛(用丁香罗勒茎)
四、实验结果综述
所观察的组织在实验材料中的分布和特点及其与生物学功能的关系。
五、作业
1、绘番薯叶下表皮一部分(包含一个气孔器及其周围数个表皮细胞的正面观详图),注明各部分名称。
2、绘短叶版权法下表皮一部分(包含一个气孔器及其周围数个表皮细胞正面观详图),注明各部分名称。
实验十
被子植物根的结构
一、目的
了解被子植物根尖的形态结构,根的初生结构和资 生结构的一般特征。
二、材料、药品和用具
1、材料:正在萌发的菜豆(绿豆等)和水稻(玉米等)种子,玉米或洋葱根尖纵切面永久片、橡胶幼根横切面永久片,鸢尾根横切面永久片,橡胶次生根横切面永久片。
2、药品和用具:显微镜、放大镜、镊子、吸水纸、切片、纱布。
三、内容和方法
1、用眼睛直接观察或在放大镜下观察萌发的菜豆(绿豆等)种子上幼根根尖的外部形态和自然下的颜色。
2、用玉米(或洋葱)根尖纵切面永久片观察根尖内部结构。
3、观察根的初生结构
双子叶植物根(用橡胶树幼根横切面永久示范镜)单子叶植物根(用鸢尾根横切面永久片)
4、观察根的次生结构(用橡胶树次生根横切面永久片)。
四、结果综述
1、实验观察的根尖分区及其组织细胞特点,根尖形态结构特点与根的生物学功能的关系。
2、橡胶树与鸢尾幼根初生结构特点。
五、作业1、1、绘橡胶树老根(包括次生结构和初生结构)横切面轮廓图,并注明各部分名称。
2、2、绘鸢尾根横切面轮廓图,并注明各部分。
六、注意事项
1、用显微镜的低倍镜观察器官的结构,并不断移动观察材料的位置以了解器官中各组织之间的位置关系,并获得结构的整体认识。
2、从器官的外部向内部观察。
实验十一
被子植物茎的结构
(一)一、目的:了解叶芽的结构和茎的初生结构的特点,理解结构与功能的关系。
二、材料、药品和用具1、1、材料:叶芽纵切面永久片,蓖麻幼茎横切面永久片,橡胶初生结构横切面永久片。
2、2、药品和用具:显微、刀片、盖玻片、苏丹Ⅲ
三、内容和方法
1、显微镜下观察叶芽纵切面组成部分和结构(用叶芽纵切面永久片)。
2、显微镜下观察蓖麻幼茎横的初生结构(用蓖麻横切面永久片)。
3、显微镜下观察橡胶树幼茎初生结构(用橡胶树初生结构横切面永久片)。
四、结果综述
1、橡胶树根和茎的初生结构的差异。
2、橡胶树(木本)与蓖麻(草本)茎初生结构的异同。
五、作业
1、绘所观察的叶芽纵切面的结构简图,注明各部分名称。
2、填图
47、橡胶初生茎横切面部分详图。
六、注意事项
注意叶芽纵切面显微镜下观察时,上下端的位置。
实验十二
被子植物茎的结构
(二)一、目的:了解被子植物茎的次生结构,年轮形态和发解橡胶芽接时,芽片与砧木之间的愈合情况,以及禾本科植物茎的构造特点。
二、材料、药品和用具
1、材料:橡胶茎次生结构横切面,橡胶树皮横切面,橡胶树芽接位横切面和玉米茎节横切面等永久制片。
2、药品和用具:显微镜、擦镜纸。
三、内容和方法
1、显微镜下观察橡胶老茎的次生结构(用橡胶树老茎横切面永久片)——双子叶植物。
2、显微镜下观察椴树老茎的次生结构(用橡胶老茎横切面永久片)——双子植物。
3、显微镜下观察玉米茎初生结构(用玉米茎节间横切面永久片)——单子植物。
4、示范镜下观察橡胶树树皮结构及芽接愈合过程(用橡胶树芽接法横切面永久片)。
四、结果综述
1、玉米与橡胶树幼茎的初生结构有何不同?
2、橡胶树的根、茎是怎样增粗的?
五、作业
1、绘橡胶树老茎横切面结构轮廓图,注明各部分。
2、绘玉米茎简图和一维管束详图,注明各部分。
六、注意事项
先在低倍镜下把整个轮廓看清后,再转高倍镜仔细观察。
实验十三
被子植物叶的结构
一、目的
1、了解双子叶植物和禾本科植物叶的基本结构
2、了解叶的某些特殊结构(C4植物叶,旱生植物叶)
二、材料、药品和用具
1、材料:橡胶树叶片横切面永久片,水稻叶片横切面永久片,香茅或甘蔗叶片横切面永久片,夹竹桃叶片横切面永久片
2、药品和用具:显微镜、擦镜纸
三、实验内容和方法
1、显微镜下观察橡胶叶片横切面上结构(用橡胶树叶片横切面永久片)。
2、用香茅或甘蔗叶片横切面永久片在显微镜下观察香茅或甘蔗(C4植物)叶片结构。
3、用夹竹桃叶片横切面永久片在显微镜下观察夹竹桃(旱生植物)叶片结构。
四、实验结果综述
1、与水稻叶(C3植物)相比,香茅或甘蔗叶片结构有何特点?
2、夹竹桃叶片有哪些形态结构是与其干旱环境相适应的?
3、双子叶植物叶的一般结构。
五、作业
1、绘橡胶树叶片横切面结构简图,注明各部分名称。
2、绘小麦叶片横切面结构简图,注明各部分名称。
六、注意事项
分清制处事叶片横切面的上、下或背、腹面。
实验十四
花的结构
(一)一、目的
1、了解花药的发育过程以及成熟花的结构。
2、了解花粉粒的形态结构。
3、了解花粉粒人工萌发过程。
二、材料、药品和用具
1、材料:(1)百合幼嫩花横切面永久制片;(2)百合四分体期花药横切面永久制片;(3)百合成熟花药横切面永久制片;(4)橡胶、大红花、凤仙花(或木瓜、或猪屎豆)等植物的花。
2、药品和用具(1)显微镜;(2)盖玻片;(3)载玻片;(4)镊子;(5)解剖针;(6)吸水纸;(7)擦镜纸;(8)滤纸;(9)10%蔗糖水溶液;(10)0.1%硼酸水溶液。
三、内容和方法
1、观察百合幼嫩花药及四分体期花药的结构。
2、观察百合成熟花药的结构。
3、示范镜观察花粉粒的形状。
4、示范镜观察花粉管的萌发。
四、结果综述
1、了解花药和花粉粒发生发育大致过程、相互联系,花粉粒是单倍染色体?
2、弄清百合成熟花药的结构。
五、作业
1、绘百合幼嫩花药横切面简图,并注明各部分。
2、绘所观察的三种植物的花粉粒各1个。
六、注意事项
1、实验准备时,预先选出清晰的永久制片。
2、观察花药横切面永久制片时,应先在低倍镜下对花药结构全貌作一了解,分辨其不同发育时期及各结构部位,然后选取一较理想的部位,转高倍镜作进一步观察。
实验十五
花的结构
(二)一、目的
1、了解子房、胚珠和胚囊的结构。
2、了解双子叶植物胚的发育过程及各期的形态。
二、材料、药品和用具
1、材料:(1)百合子房横切面永久制片;(2)荠菜胚胎原四细胞期切面永久制片;(3)荠菜胚胎原八细胞期纵切面永久制片;(4)荠菜成熟胚胎纵切面永久制片。
2、药品和用具:显微镜、擦镜纸。
三、内容和方法
1、观察百合胚珠的结构和胚囊发育过程。
2、示范镜观察荠菜胚发育和结构。
四、结果综述
1、弄清百合珠胚的结构和胚囊在胚珠中所处的位置。
2、成熟胚囊中七个细胞的空间位置关系和各自的形态特征怎样?
3、根据实验观察概述胚的发育过程,胚和胚乳染色体倍性是否一样?
五、作业
1、绘成熟胚珠结构图,注明珠柄,内、外珠被、珠孔、合点、珠心、胚囊、卵细胞、助细胞、极核,反足细胞。
2、绘子房横切面简图。
第四篇:药用植物学实验一1
实验一
植物细胞、组织的观察及植物装片的制作方法
一、实验目的
1.学习植物细胞观察方法,掌握植物细胞基本结构,了解质体类型及特点。2.掌握细胞后含物、细胞壁特化的主要类型及鉴别。3.掌握各种成熟组织的形态特征及其在植物体的分布部位。4.熟练植物制片技术操作和生物绘图方法。
二、实验器具与试剂
光学显微镜、载玻片、盖玻片、尖头镊子、解剖针、刀片、剪刀、吸水纸、擦镜纸、纱布块、吸水纸、蒸馏水、稀碘液、苏丹Ⅲ试液、水合氯醛、稀甘油、20%蔗糖液、间苯三酚试液、浓盐酸、黑墨水。
三、实验材料
洋葱鳞叶表皮细胞制片、新鲜洋葱、新鲜女贞叶、新鲜绿辣椒、新鲜红辣椒、番茄、萝卜、马铃薯块茎、姜块茎、无花果或秋海棠叶柄、夹桃叶、花生或蓖麻种子、半夏粉末、大黄粉末、黄柏粉末。
柿子胚乳细胞切片;南瓜茎横切永久制片、南瓜茎纵切永久制片、松茎横切永久制片;洋葱根尖纵切制片、玉米根尖纵切制片、玉米或洋葱根尖横切永久制片、黑藻顶芽纵切永久制片。
菠菜叶、油菜叶、油麦菜叶、小白菜叶或板蓝根叶、冬青叶、决明叶、薄荷叶、桑叶、桑枝、姜、橘子、半夏粉末。
芹菜、梨、豆芽、肉桂粉末、人参粉末、甘草粉末。
四、实验内容 <植物的细胞>:
(一)植物细胞的基本结构 1.植物细胞基本结构
①取洋葱鳞叶表皮细胞永久制片或用新鲜洋葱材料撕取表皮制临时装片观察,可见表皮为一层细胞,其细胞多为近长方形,选择形状较规则、结构清晰的细胞移至高倍镜下观察,可分辨细胞壁、细胞质、细胞核结构。由于大液泡的形成,细胞核位于一侧,高倍镜下还可看见核仁。通过调节细调焦轮可使细胞的不同层次依次成像,加深对细胞立体结构的理解。
②加水合氯醛,加热透化,再加稀甘油。镜下观察细胞变化。细胞壁较透明,细胞质无色均匀,细胞核扁球形,仔细观察可见其内1—3个发亮的核仁。③从一侧滴加稀碘液,细胞质被染成浅黄色,细胞核被染成深黄色。④取20%蔗糖液,制作表皮细胞装片,放置20分钟后观察质壁分离现象。2. 质体观察
(1)叶绿体:取新鲜女贞叶,拨取叶肉组织制成临时装片观察,其细胞为狭长形,内含多数椭圆形绿色颗粒,即为叶绿体。高倍镜下可观察到细胞内叶绿体接近细胞壁并在循一定方向环形流动,这是叶绿体随细胞质环流的结果。(2)有色体:
①用镊子取少量新鲜红辣椒靠近果皮的果肉细胞制成临时装片观察,高倍镜下可观察到细胞呈近圆形,内含许多、细小、呈橘红色的不规则颗粒,为有色体。②另取番茄果肉细胞制成临时装片观察桔红色的颗粒,为有色体
(3)白色体:再用镊子取少量新鲜萝卜制成临时装片观察,高倍镜下细胞也呈近圆形,个别细胞内含许多白色颗粒,即为白色体。
(三)植物细胞后含物观察 1.淀粉粒:
①切取马铃薯块茎薄片或刮取新鲜马铃薯的浆液制成临时装片,显微镜下可见细胞内含许多卵圆形或椭圆形颗粒,即为淀粉粒。高倍镜下将光线适当调暗,可见马铃薯淀粉粒依脐点和轮纹不同有单粒、复粒和半复粒三种类型。
单粒淀粉:每粒淀粉有一个脐点,围绕脐点有许多同心环,即轮纹。复粒淀粉:每粒淀粉有二个或二个以上的脐点和各自的轮纹,而无共同的轮纹层。
半复粒淀粉:每粒淀粉具有二个或二个以上的脐点和各自少数的轮纹,还有共同的轮纹层。
从临时装片的左侧滴加少许稀碘液,用吸水纸从右侧慢慢吸取染液,观察淀粉粒的颜色变化?
②取半夏粉末少许,制临时装片。观察淀粉粒,并与马铃薯淀粉粒比较差异。2.蛋白质:贮藏蛋白质一般以糊粉粒的形式存在。用刀片将花生子叶横切,在其切面上刮取少许粉末加碘液制成临时装片,低倍显微镜下可见细胞内含许多糊粉粒,高倍镜下可见糊粉粒外为淡黄色薄膜,内含1个无色球晶体和1至数个黄褐色拟晶体。
3.脂肪:同样取上述切片加苏丹Ⅲ制成临时装片,显微镜下可见细胞内有许多大小不等的球形或不规则形状的橙红色的小油滴,即脂肪。4.晶体
①取大黄粉末制临时装片,加水合氯醛透化,观察并绘图表示簇晶形态。②取半夏粉末制临时装片,加水合氯醛透化,观察并绘图表示针晶形态。③取黄柏粉末制临时装片,加水合氯醛透化,观察并绘图表示方晶形态。④撕取无花果叶或秋海棠叶柄表皮,制临时装片,透化。观察表皮细胞中的钟乳体。
(四)细胞壁特化的类型与鉴别
1、木质化
①取叶柄,做徒手切片,滴间苯三酚,加热,再加浓盐酸一滴,加盖玻片。观察一些细胞壁呈樱桃红或红紫色,即为木质化。
2、木栓化
取带皮马铃薯块茎,制徒手切片,加苏丹III试液,稍加热,放置2分钟,加盖玻片。观察表皮细胞外壁呈橘红色,即为木栓化。
3、角质化
取夹竹桃叶主脉两侧材料,做徒手切片,加苏丹III试液,稍加热,放置2分钟,加盖玻片。观察表皮细胞外壁呈红或橘红色,即为角质层。
(五)纹孔与胞间连丝
观察柿胚乳细胞永久制片(示教),高倍镜下可观察到细胞呈多边形,初生细胞壁很厚,细胞原生质体呈圆形、往往被染成深色或制片时已丢失变成空腔。调节细调焦轮注意观察许多穿过细胞壁的细丝即胞间连丝。另外在红辣椒果皮细胞临时装片中,可见其细胞形状不规则,细胞壁很厚,壁上有小孔即为纹孔,使细胞壁呈念珠状。思考题:
1.绘1~2个洋葱鳞叶表皮细胞图并引线注明各部分名称。2.绘各步实验中淀粉粒、晶体的形态图。3.细胞壁有哪些特化类型,各如何鉴别?
<植物组织>:
(一)保护组织:保护组织分布植物体表,有保护作用。
1、初生保护组织——表皮
①取海桐叶横切永久制片,观察表皮细胞侧面观外壁角质层。
②分别取菠菜叶、油菜叶、冬青叶,撕取表皮,制临时装片,观察表皮细胞腹面观,注意观察气孔器和气孔轴式。高倍镜下,可见表皮细胞形状不规则,排列紧密彼此镶嵌,无细胞间隙。表皮层上分布有多个气孔器,每个气孔器由一对肾型的保卫细胞和中间的气孔组成。保卫细胞中含有叶绿体。有的植物表皮上分布有表皮毛或腺毛。
③取蚕豆叶表皮细胞永久制片,观察表皮细胞腹面观,注意观察气孔器和气孔轴式。
④取印度橡胶树叶永久制片,观察复表皮组成。
2、次生保护组织——周皮 ①取椴树茎横切制片观察周皮结构。显微镜下可见周皮由数层扁平细胞组成,包括木栓层(死细胞)、木栓形成层与栓内层。其中木栓层属于次生保护组织,木栓形成层属于侧生分生组织,栓内层属于薄壁组织。在局部区域木栓形成层向外分裂产生薄壁细胞,形成次生通气组织——皮孔。
(二)分泌结构:
1、分泌细胞
①取鲜姜,做徒手切片,观察薄壁细胞之间夹杂着的类圆形油细胞,即为分泌细胞。
②黏液细胞:取半夏粉末,制临时装片,加墨汁染色。镜下观察呈无色透明的块状黏液细胞,常含草酸钙结晶。
2、分泌腔:取橘子皮做徒手横切片,观察近表皮的分泌腔。
3、分泌道:取松叶横切永久制片,镜下观察树脂道的数目、位置及形状。思考题:
1、绘3种植物叶的气孔轴式的细胞图。
2、绘木栓细胞形态图。
3、初生保护组织——表皮中有哪几种组织或细胞?
4、何谓周皮?包括哪几部分?各有何特点。
5、分泌组织分哪几类?
(三)机械组织:机械组织细胞特点是细胞壁部分或全部加厚。(1)厚角组织:
①取芹菜小叶柄,制徒手横切片,观察表皮下棱角处的厚角组织细胞。其表皮下方具棱角的部分即为厚角组织,其细胞壁在细胞的角隅处加厚,是生活细胞。②抽取芹菜金表皮的“筋”,加间苯三酚和浓盐酸,观察颜色变化?
(2)厚壁组织:
①取黄柏粉末,制临时装片,透化、间苯三酚试液、盐酸染色。可观察到许多被染成红色的长梭形木纤维细胞残片,其细胞壁为全部加厚的次生壁,并大多木质化,侧壁上镶嵌有一些含晶体的方柱形细胞,称晶鞘纤维。
②取肉桂粉末,制临时装片,透化、间苯三酚试液、盐酸染色。观察纤维形态。③在新鲜梨果肉靠近中部的部分挑取一个沙粒状的组织置于载玻片上,用两片载玻片将其压碎,制临时装片,透化、间苯三酚试液、盐酸染色。梨果肉细胞较大、近圆形,包围着颜色较暗的细胞群,这些细胞为多边形,细胞壁异常加厚,细胞腔很小,具有明显的纹孔沟,称为石细胞。
(四)输导组织:
1、导管和管胞
①取南瓜茎纵切永久制片观察,显微镜低倍镜下可观察到被染成红色的、具有各种花纹的成串管状细胞,它们是多种类型的导管。每个导管分子,均以端壁形成的穿孔相互连接,上下贯通。高倍镜下可见导管依花纹不同区分为螺纹导管和网纹导管。前者管径较小,细胞壁具有螺旋形加厚并木质化的次生壁;后者管径较大,具有网状加厚并木质化的次生壁。
2、筛管和伴胞
①取南瓜茎纵切制片观察。在木质部的两侧找到染成蓝色的韧皮部,在此处可见一些口径较大的长管状细胞,即为筛管细胞。筛管细胞也是上下相连,高倍镜下可见连接的端壁所在处稍微膨大、染色较深,即为筛板,有些还可见到筛板上的筛孔。筛管无细胞核,其细胞质常收缩成一束,离开侧壁,两端较宽,中间较窄,这就是通过筛孔的原生质丝,比胞间连丝粗大,特称为联络索。在筛管旁边紧贴着一至几个染色较深、细长的伴胞。伴胞细胞质浓,具细胞核。思考题:
1、绘黄柏或肉桂纤维,梨石细胞图。
2、绘南瓜茎或豆芽茎2-3种导管图。
3、厚角组织和厚壁组织在形态和结构上有何异同?
4、导管和筛管在形态和结构上有何异同?
(五)分生组织
1、根尖:取玉米或洋葱根尖横切永久制片先在低倍镜下找到分生区并移至视野中央,再转换至高倍镜,观察分生区细胞形态,在低倍镜下观察原分生组织和初生分生组织。原分生组织在根的生长点最先端,细胞体积小、细胞壁薄、细胞质浓、细胞核大,无液泡或具多数小液泡,细胞为等径的多面体。原分生组织后方区域是初生分生组织,二者之间无明显界限。注意其细胞的形状及长宽比例。
2、顶芽:取黑藻顶芽纵切永久制片镜下观察分生区细胞形态,寻找有丝分裂前期、中期、后期、末期等细胞相。
(六)薄壁组织:
广泛存在于植物体中,其共同结构特点是细胞体积大、近圆形、细胞壁薄、有大液泡,有发达的细胞间隙。取各类叶横切制片观察叶肉细胞,其细胞体积大,圆柱状,内含叶绿体,是薄壁组织中最重要的一类,称同化组织。<植物装片的制作方法>
练习徒手切片法和临时装片制作方法 思考题:
1、绘1种药材粉末中3-5种组织结构图。
2、分生组织有哪些分类方法?举例说明其功能。
3、薄壁组织有哪些类型?
实验报告:
1.绘芹菜厚角组织细胞图并引线注明名称。2.细胞壁有哪些特化类型,各如何鉴别?
3、气孔、导管各有几种类型?
(选做)
(七)熟悉药材粉末的观察鉴定与纪录:药材粉末显微结构
分别取黄柏粉末、人参粉末、半夏粉末、甘草粉末,制临时装片。①加稀碘液染色,观察淀粉粒形态结构。
②加间苯三酚试液、盐酸染色,观察纤维、石细胞、导管。③加苏丹III试液染色,观察木栓化细胞。④加水合氯醛、稀甘油透化,观察结晶形态类型。
第五篇:植物学复习材料教案
绪 论
植物学(Botany):主要研究植物的形态结构和功能、生长发育的基本特性、植物多样性及植物与环境之间的关系。
一、植物的多样性
1.植物总数:50余万种。
2.分布范围:极其广大。热带、温带、寒带至南北两极;平原、丘陵至高山;海洋、湖泊、沼泽至陆地。
3.细胞组成:单细胞、群体、多细胞。
4.演化趋势:水生到陆生,低等到高等,简单到复杂。
5.植物的功能:
绿色植物体内具有叶绿素,吸收太阳光能,呈现绿色一大类植物。光合作用。
非绿色植物:不具叶绿素的一大类植物。矿化作用。
二、植物界
生物的分界
地球上生活着的生物约有200万种,但每年还有许多新种被发现,估计生物的总数可达2000万种以上。
对这么宠大的生物类群,必须将它们分门别类进行系统的整理,这就是分类学的任务。
1.二界分类
公元前300多年,古希腊的亚里士多德将生物分为二界:
植物界
动物界
林奈(Carolus Linnaeus,1707—1778),1735年发表自然系统(Systema Naturae):植物界和动物界。
2.三界分类
1866年德国生物学家海克尔(E.Haeckel)提出三界分类法:
原生生物界:单细胞动物、细菌、真菌、多细胞藻类。
植物界
动物界
3.四界分类
由美国人科帕兰(Copeland)提出。
原核生物界:包括蓝藻和细菌、放线菌、立克次氏体、螺旋体、支原体等多种微生物。
原生生物界:包括原生动物和单细胞的藻类。
动物界
植物界
1959年,魏泰克(R.H.Whittaker)提出。
植物界,动物界,真菌界和原生生物界。
4.五界分类
1969年美国学者魏泰克提出五界分类法:植物界,动物界,真菌界,原生生物界和原核生物界
原核生物界:细菌、立克次体、支原体、蓝藻。
特点:环状DNA位于细胞质中,不具成形的细胞核,细胞器无膜,为原核生物。细胞进行无丝分裂。
原生生物界:单细胞的原生动物、藻类。
特点:细胞核具核膜的单细胞生物,细胞内有膜结构的细胞器。细胞进行有丝分裂。
真菌界:真菌,包括藻菌、子囊菌、担子菌和半知菌等。
特点:细胞具细胞壁,无叶绿体,不能进行光合作用。无根、茎、叶的分化。营腐生和寄生生活,营养方式为分解吸收型,在食物链中为还原者。
植物界:包括进行光合作用的多细胞植物。
特点:具有叶绿体,能进行光合作用。营养方式:自养,为食物的生产者。动物界:包括所有的多细胞动物。
特点:营养方式:异养。为食物的消费者。
5.六界分类
1977年,我国生物学家陈世骧提出了六界分类系统:
Ⅰ 非细胞生物
病毒界 Ⅱ 原核生物
细菌界
蓝藻界
Ⅲ 真核生物
植物界
动物界
真菌界
三、植物的重要性
(一)推动地球和生物的发展
地球约在46亿年前形成。原始的地球缺乏氧气,存在许多还原性气体如H2、NH3、CH4、水蒸气(H20),也可能有CO2、H2S等。缺乏臭氧层的保护,紫外线辐射很强。
地球形成到5.7亿年前为前寒武纪。
在41亿年前出现最早的结晶矿物。
在38亿年前出现沉积岩。
20世纪50年代以前,古生物学家在前寒武纪地层找不到动植物化石。以后,科学家通过显微镜,找到并确认沉积岩中存在微体古生物化石,是一些细菌、蓝细菌(蓝藻)等。
最早的生物化石存在于34亿年前的南非燧石层中,是一种能进行光合作用的蓝细菌。
(二)合成有机物质,贮存能量
光合作用,把简单的无机物、水和二氧化碳合成复杂的有机物(化学能)--糖类,再进一步同化为脂类、蛋白质等物质。
(三)促进物质循环,维持生态平衡
氧的循环、碳的循环、氮的循环和其它元素的循环。
氮气变成含氮化合物;植物吸收合成蛋白质;动物食用后变成动物蛋白。
生物有机体死亡后,被分解为氨。一部分氨成为铵盐,一部分氨经硝化细菌的硝化作用形成硝酸盐,二者均可被植物吸收利用。环境中的硝酸盐由反硝化细菌的反硝化作用再度释放出氮气和氧化亚氮。
(四)人类赖以生存的物质基础
1.衣食住行
2.农林业生产
植物多样性是天然基因库,是引种驯化和抗病育种等的宝贵资源。
3.工业
食品、制糖、油脂、纺织、造纸、橡胶、油漆、酿造、石油、冶金、煤炭等都需植物原料或参与。
4.医药
药用植物,生物碱,抗生素。
此外,水土保持、土壤改良、园林绿化、环境保护、污染治理等方面,植物资源的影响十分重要和深远。
(五)植物与人类的三大难题
人口、资源、环境是人类面临的三大难题。
能源耗费、资源枯竭、人口膨胀、粮食短缺、环境退化、生态因素失调都与植物资源的合理利用和保护有着直接或间接的关系,因为植物在任何环境中,几乎都是唯一的、第一级生产者(有时是二级生产者)。1.植物新能源研究:代替石油和煤。
2.作物品种选育:提高粮食和其它农产品产量。
3.保护植物资源:植被就是空调。
现状:世界高等植物濒危种类2~2.5万种,占10%;
我国森林覆盖率16%。
措施:保护植被,永续利用;植树造林、绿化祖国;再造山川秀美的大西北、华北、东北、西南、东南,再造山川秀美的中华,重塑地球形象。
四、植物学发展简史及今后的发展趋势
(一)植物学发展简史
1.描述植物学时期
时间 17世纪前
内容 以认识和描述植物为主,积累植物学的基本资料和发展栽培植物。对农业栽培植物的发展起了重要作用。
方法 以描述和比较为主。
重要事件
A 公园前371-286,希腊,特奥弗拉斯托,植物的历史,植物本原,500多种植物
B 16世纪末:意大利,西沙尔比诺,提出以植物生殖器官为分类基础。
C 1665年,英,虎克发现细胞
D 1690年,英,雷给物种下定义,依据花和营养器官的性状分类
2.实验植物学时期
时间 18世纪到20世纪初
方法 以实验方法为主,了解植物生命活动过程。
内容 已形成植物形态学,植物分类学和植物生理学等分支学科。
重要事件
A 18世纪,林奈,自然系统
B 19世纪,德,施莱登和施旺,细胞学说
C 达尔文,物种起源
D 孟德尔,摩尔根
3.现代植物学时期
时间 20世纪初至今
内容 分子生物学时期,应用先进技术从分子水平研究植物生命现象。
重要事件
A 1954年,DNA双螺旋结构模型
B 1972年,分子克隆技术诞生
C 植物发育基因的克隆与功能鉴定
D 离体培养与发育
E 双子叶模式植物拟南芥全基因组测序
F 单子叶模式植物水稻全基因组测序
4.当代植物学发展趋势
两极分化及融合
植物学科中的各分支学科彼此交叉渗透,界限逐渐淡化,与其它学科的交叉渗透进一步加强,基因组学和蛋白质组学用于植物学研究。
5.我国植物学研究
2000年前,诗经:200多种植物 公园6世纪,北魏贾思勰:齐民要术
明代徐光启:农政全书(1639年)
明李时珍:本草纲目
清吴启睿:植物名实图考
清李善兰:植物学
1999年:中国植物志
袁隆平:杂交水稻之父
水稻全基因组测序(籼稻)
(二)植物学的分支学科
1.按内容分
植物形态学(Plant Morphology)
植物分类学(Plant Taxonomy)
植物生理学(Plant Physiology)
植物生态学(Plant Ecology)
地植物学(Geobotany)
植物细胞学(Plant Cytology)
植物分子生物学(Plant Molecular Biology)
植物基因组学(Plant Genomics)
2.按植物类群分
藻类学
真菌学
地衣学
苔藓学
蕨类学
种子植物学
3.按对象和方法分
经济植物学
药用植物学
古植物学
植物病理学
植物地理学
放射植物学
(三)植物学发展趋势
1、生物技术向植物学各领域渗透
2、应用基础方面的研究正在加强
3、在系统研究方面,应用计算机为手段的模拟方面的研究
五、学习植物学的目的和方法
植物学是生物学的重要专业课,是农林院校的一门重要专业基础课。
(一)目的
研究植物学的目的:了解植物的生活习性,掌握植物的生长发育、遗传变异和分布的规律,从而控制、改良和利用植物,为工农业生产和改善人类生活服务。
学习植物学的目的:掌握植物学的基本知识和基本技能,加深对植物的认识,为进一步学习农学、果树、园林花卉、植物保护、草业科学等学科的专业基础课和专业课打下坚实的基础。
(二)方法
1.树立辩证的观点:理解植物的组成与各器官之间、形态结构与生理功能之间、植物与环境之间的相互关系。
2.建立立体概念和动态发育的观点:理解植物有机体是一个整体,个体成长需要经过一系列生长发育的过程。
3.运用系统进化的观点:物竞天择,由低级到高级,由简单到复杂。植物种类繁多,类群复杂,是在自然界中经过长期演化的结果。
4.重视理论联系实际:认真细致地进行实验观察,加强基本实验技能的训练。
教科书给你的是抽象的文字描述和平面的图像,授课教师仅仅是帮助你去理解教科书的内容。每一位同学要运用平面的图像、立体的思维、动态的观点、实践的手段,加深对所学内容的理解,为以后专业基础课和专业课的学习打下良好坚实的基础。
第一章 植物细胞
细胞结构发现的历史轨迹
细胞发现的历史:
1665,胡克(R.Hooke),死细胞
1667,列文·虎克(A.van Leeuwenhoek),活细胞
1831,布朗(R.Brown),细胞核
1838,施莱登(M.J.Schleiden),核仁
1839,浦金野(Purkinje),原生质
1839,莫尔(H.von.Mohl),动物细胞肉样质
显微镜下的细胞结构:20世纪初
电镜下的细胞结构:20世纪40年代
细胞学说:由德国植物学家Schleiden,M.J.和动物学家Schwann,T.于1838~1839年共同提出。
植物和动物的组织都是由细胞构成的;所有的细胞是由细胞分裂或融合而来的;卵和精子都是细胞;一个细胞可以分裂而形成组织。
恩格斯高度评价了细胞学说的创立,将其列为19世纪自然科学的三大发现之一。
细胞学说的重要意义:
在细胞水平上提供了有机界统一的证据,证明了植物和动物有着细胞这一共同的起源,为19世纪自然科学领域中辩证唯物主义战胜形而上学、唯心主义,提供了一个有力的证据;为近代生物科学的发展,接受生物界进化的观念准备了条件,推动了近代生物学的研究。
细胞的研究技术:
光学显微镜:分辨率0.2微米(m),有效放大倍数1200倍。用于研究细胞的主要显微结构。
超速离心机:分离活细胞的不同结构部分,用于研究细胞各部分的生理功能。
显微放射自显影术(microradioautography):对细胞代谢进行动态研究。
透射电子显微镜(transmission electron microscope,TEM):分辨率1埃(Å),有效放大倍数超过 100万倍。用于研究细胞的超微结构(ultrastructure)。
电镜放射自显影术(electron microscopic autoradiography):用于研究细胞结构和功能的关系。
扫描电子显微镜(scanning electron microscope,SEM):焦点深度大,用于观察细胞、组织、器官、孢粉、器官发生、木材结构和断面结构等表面的三维立体图像。
X射线衍射技术:研究生物大分子的空间结构。细胞显微光谱分析技术:精确定量研究细胞内的物质。
显微操作仪;
共聚焦显微镜;
细胞离体培养和细胞杂交技术等。
第一节 细胞的基本特征
一、细胞的基本概念
细胞是生物体结构的基本单位
细胞是代谢和功能的基本单位
细胞是生长发育的基础
细胞是遗传的基本单位,具有遗传上的全能性,在一定条件下能发育新的个体。
亚细胞结构不是构成植物体的单位
真核细胞(eukaryotic cell)与原核细胞(prokaryotic cell)
原核生物(prokaryote)和真核生物(eukaryote)。
病毒(virus):是比细胞更简单的生命有机体,也是目前已知的最小生命单位。它们只是由蛋白质外壳包围核酸芯子所组成的,并不具有细胞结构,可称为非细胞的生命形态(non-cellular form of life)。
二、细胞的化学组成
原生质(protoplasm):构成细胞的生活物质,是细胞生命活动的物质基础。所有的原生质有着相似的基本组成成分。
组成原生质的化学元素及化合物
主要化学元素是:碳、氢、氧、氮占90%。
少量几种元素是:硫、磷、钠、钙、钾、铁等。
极微量的其他化学元素:钡、硅、矾、锰、钴、铜、锌、钼等。
上述元素构成许多类化合物,可分为有机物质和无机物质两类。
(一)水和无机盐
水一般占细胞全重的6090%。
液态的水:是溶剂,也是分散介质。95%的水参入代谢,以游离水的形式存在,也有少量的结合水。
水含量的多少,影响原生质的胶体状态,水分多时,原生质呈溶胶状态,代谢活动旺盛;水分少时,原生质呈凝胶状态,代谢活动缓慢。水的比热大,能吸收大量的热能,从而使原生质的温度不致过高,这对维持原生质的生命活动具有很大意义。
原生质中还有溶于水中的气体(如二氧化碳和氧等)、无机盐以及许多呈离子状态的元素,如铁、铜、锌、锰、镁、钾、钠、氯等。
(二)有机化合物
蛋白质、核酸、脂类和糖,以及极其微量的生理活跃物质等。
1.蛋白质(protein):是极其重要的高分子有机化合物,含量仅次于水,占干重的60%。是原生质的结构物质,以酶等形式起着重要的作用。除碳、氢、氧、氮等元素外,还含有硫、磷、碘、铁、锌等元素。
由很多较简单的化合物—氨基酸(amino acid)聚合形成的高分子长链化合物。氨基酸有20多种。由于氨基酸的数量、种类、排列顺序等方面的差异,可形成各种各样的蛋白质。
脂蛋白、核蛋白和色素蛋白。
酶(enzyme)是生化反应的催化剂,多数情况下,一种酶只能催化一种反应。一个细胞约有3000种酶,原生质的不同部分或结构的特定功能,就和所含的特定酶有关。
酶的非蛋白质组分种类很多,如维生素、核苷酸或某些金属等。
酶可以从细胞中分离出来,并仍保持其活性,这在工农业生产、医疗等方面有广泛的实用价值。
2.核酸(nucleic acid):遗传物质,由许多单体——核苷酸经脱水聚合而成的高分子有机化合物。
单个核苷酸由一个含氮碱基、一个五碳糖和一个磷酸分子组成。核酸中仅有五种含氮碱基,它们是两种嘌呤——腺嘌呤(adenine,缩写A)和鸟嘌呤(guanine,缩写G);三种嘧啶——胞嘧啶(cytosine,缩写C),胸腺嘧啶(thymine,缩写T)和尿嘧啶(uracil,缩写U)。
根据所含有的糖的不同,核酸可分为含有核糖的核糖核酸(ribonucleic acid,缩写RNA)和含有脱氧核糖的脱氧核糖核酸(deoxyribonucleic acid,缩写DNA)。
DNA主要存在于细胞核内,是构成染色体的遗传物质;RNA则主要存在于细胞质中,而在碱基种类上,DNA含A、G、C、T等四种,在RNA中则以U代替T。在分子结构上,RNA是以单链存在,而DNA则以双链形式存在。
3.脂类(lipid):凡是经水解后产生脂肪酸的物质属于脂类。它是一大类脂肪性质的物质,其共同特点是在水内很难溶解。
(1)脂肪酸:饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸。
(2)中性脂肪和油:甘油三酯
(3)磷脂类:磷酸甘油酯
(4)其它脂类物质:蜡、类固醇、萜。
β胡萝卜素
脂类在原生质中有的作为结构物质,有些脂类物质形成角质(cutin)、木栓质(suberin)和蜡(wax),有些脂类物质,在细胞生理上有活跃的作用,如类胡萝卜素……等。
4.糖类(saccharide):糖类是光合作用的同化产物,参与构成原生质和细胞壁。是能源,也是原料。
糖类化合物含有碳、氢、氧三种元素。可分为单糖、双糖和多糖三类。
单糖是不能用水解的方法再降解成更小糖单位的糖类。细胞内最重要的单糖是五碳糖和六碳糖,前者如核糖和脱氧核糖,是核酸的组成成分之一;后者如葡萄糖(C6H12O6),是细胞内能量的主要来源。
双糖是由两个单糖分子脱去一个水分子聚合而成,植物细胞中最重要的双糖是蔗糖和麦芽糖。
多糖是由许多单糖分子,脱去相应数目的水分子聚合而成的高分子糖类化合物,植物细胞中最重要的多糖有纤维素、淀粉、果胶……等。
纤维素是细胞的最重要的构架物质,而淀粉是贮藏的营养物质,果胶物质也是壁的组成成分之一。
多糖可分为两类:
(1)营养储备多糖:淀粉
直连淀粉:250-300葡萄糖
支连淀粉:1000以上葡萄糖
(2)结构多糖:纤维素、果胶、半纤维素
5.生理活性的物质:主要有酶、维生素、激素、抗菌素……等。
维生素(vitamin):可分为脂溶性和水溶性两大类。前者如维生素A、D、E、K等,后者如维生素B、C、P等。
激素(hormone):生长素、赤霉素、细胞分裂素、乙烯和脱落酸是植物体内产生的五大类已知的激素。一般说来,低浓度激素能促进植物的生长,而高浓度抑制植物的生长。
抗菌素(antibiotic):很多真菌和放线菌的细胞能产生抑制杀死某些微生物的物质。如青霉素、链霉素、土霉素、金霉素等以及农业上防治稻瘟病、甘薯黑斑病等植物病害的各种抗菌素等。
溶胶——凝胶
生活的原生质,必须从环境中吸收水分、空气以及营养物质,经过一系列复杂的生理、生化作用,合成为构成原生质的物质。称为同化作用(anabolism,assimilation)。
原生质的某些物质,不断地分解,成为简单的物质,并且释放出能量,供生命活动的需要,这个过程称为异化作用(catabolism,dissimilation)。
同化和异化分别包含一系列合成和分解的生化反应,共同构成了原生质的新陈代谢(metabolism)。
三、植物细胞的基本特征
(一)植物细胞的大小和形状
细胞的形状和大小取决于其遗传性、生理功能、对环境的适应以及分化状态等。
1.细胞的大小:绝大多数细胞体积都很小。体积小,表面积大,有利于和外界进行物质交换,对细胞生活有特殊意义。最小的细胞:枝原体(mycoplasma),直径0.1m。
分生组织细胞:直径525 m。
分化成长的细胞:1565 m。
大型的细胞:肉眼可见。西瓜瓤的细胞直径1mm;棉籽的表皮毛长达75mm;苎麻茎纤维细胞长可达550mm。
2.细胞的形状
单细胞藻类、细菌等游离生活的细胞常为球形或近于球形;
多细胞植物体由于细胞间的相互挤压,往往形成不规则的多面体--十四面体;
高等植物内的许多细胞的特殊形状,更体现形态与功能的统一。
(二)植物细胞与动物细胞的主要区别
植物细胞:细胞壁、大液泡、质体,具有明显细胞体积增大的过程。
动物细胞:中心粒
第二节 植物细胞的基本结构和功能
植物细胞的基本结构,包括细胞壁、细胞膜、细胞质和细胞核等四部分。
细胞膜、细胞质和细胞核三者均由原生质特化而来,总称原生质体,即细胞壁内各种结构的总称,是各种代谢活动进行的场所。
后含物
显微结构
超微结构
一、原生质体
(一)质膜:生活细胞的原生质外表,都有一层薄膜包围,将细胞与外界分开。这层薄膜称为细胞膜或质膜(plasmalemma)。
质膜的横断面在电镜下呈现”暗—明—暗”三条平行的带,即内外两层暗的带(由大的蛋白质分子组成)之间,有一层明亮的带(由脂类分子组成),这样的膜称单位膜(unit membrane)。
生物膜(biological membrane):包括质膜、核膜以及各种细胞器的膜。
核膜、质体膜和线粒体膜是双层单位膜,其它细胞器的膜都是单层单位膜。
1.质膜的分子结构
质膜主要由脂类物质和蛋白质组成,还含有少量的多糖、微量的核酸、金属离子和水。
膜的流动镶嵌假说:Jon Singer和Garth Nicolson 脂类物质分子的双层形成了膜的基本结构的衬质(matrix),膜的蛋白质分子则和脂类层内外表面结合,或者嵌入脂类层,或者贯穿脂类层而部分露在内外表面。膜及其组成物质是高度动态的、易变的。其磷脂和蛋白质都有一定的流动性,使膜的结构处于不断变动状态。
(1)脂双层
(2)膜蛋白:外在蛋白或周边蛋白、内在蛋白
载体、酶、受体
(3)膜糖:葡萄糖、半乳糖等,糖蛋白、糖脂
细胞识别
(4)细胞膜的流动性——分子运动性
2.质膜的功能:维持稳定的胞内环境,调节和选择物质的通过,细胞识别、信号传导、新陈代谢调控等。(1)物质的跨膜运输
简单扩散、促进扩散、主动运输、内吞作用、外排作用
(2)细胞识别:糖蛋白
(3)信号转换:从细胞外信号转换为细胞内信号并与相应的生理生化反应偶联的过程称为细胞信号转导。
(二)细胞质
细胞质(cytoplasm):是细胞膜以内,细胞核以外的原生质。可分为胞基质和细胞器。细胞器(organelle):是细胞内具有特定结构和功能的亚细胞结构。
胞基质(cytoplasm matrix):是包围细胞器的、没有特定结构的细胞质。
1.细胞器
(1)质体(plastid):植物细胞特有,是一类合成和积累同化产物的细胞器。
叶绿体(chloroplast)、有色体(chromoplast)和白色体(leucoplast)。
①前质体:质体未分化成熟时称为前质体(proplastid)。
存在于根端、茎端的分生组织细胞中,直径1~1.5µm,无色或呈淡绿色,形状不规则,其内部结构比较简单。
②叶绿体:是绿色质体,含有叶绿素、叶黄素和类胡萝卜素,其主要功能是进行光合作用(photosynthesis)。
存在于叶肉细胞、保卫细胞和其它绿色组织细胞中。
叶绿体常分布于靠近细胞质膜处的胞基质中,直径3~10 µm,常呈圆球形或椭圆球形。
质体的超微结构
双层单位膜
类囊体
基粒
基粒间膜或基质片层
基粒片层
基质中有拟核、核蛋白体、淀粉粒、质体小球和酶
分裂增殖。
③有色体:含有类胡萝卜素而呈现红—黄色的质体,能积累脂类和淀粉。
④白色体:不含可见色素,是无色的质体,包括合成淀粉的造粉体(amyloplast)、合成脂肪的造油体(elaioplast)和合成贮藏蛋白质的造蛋白体(proteinoplast)。
⑤有色体、白色体以及质体的相互转变(2)线粒体
细菌、蓝藻和厌氧真菌
线粒体是进行呼吸作用的主要细胞器,直径为0.51.0µm,长约12µm。
线粒体外有双层单位膜。
嵴(cristae)。
电子传递粒(缩写ETP),ETP含有ATP酶,能催化ATP的合成。
基质:酶,DNA、脂类、蛋白质、核蛋白体和含钙颗粒。
细胞内的糖、脂肪和氨基酸的最终氧化是由线粒体进行的,最后释放能量,供细胞生活的需要。
线粒体经分裂或出芽增殖。
(3)内质网(endoplasmic reticulum,缩写ER):是由膜围成的扁平的囊、槽、池或管,并形成相互沟通的网状系统。
粗糙型内质网(rough ER,缩写rER)
光滑型内质网(smooth ER,缩写sER)。
内质网的功能:
①具有制造、包装和运输代谢产物的作用。
②ER是许多细胞器的来源
③内质网还有分室作用(compartmentation)
(4)高尔基体(Golgi body,dictyosome):是一叠由平滑的单位膜围成的囊组成,囊作扁平圆形,边缘膨大且具穿孔。
高尔基小泡
形成面、成熟面
主要功能:●在细胞内将ER合成的物质运输到某些部位。●植物细胞中,高尔基体能合成纤维素、半纤维素等构成细胞壁的多糖类物质,参入细胞壁的形成。●根冠细胞中的高尔基体,能分泌粘液。(5)液泡(vacuole):
液泡膜(tonoplast)
中央大液泡将其它原生质体都挤成一薄层,紧贴着细胞壁,这样,就使很少的细胞质与环境之间有最大的接触面,有利于新陈代谢。
生理功能:贮藏和消化、渗透调节、物质的生化循环、抗旱和抗寒、有害物质隔离、防御。
(6)溶酶体(lysosome)和圆球体(spherosome)
溶酶体:是分解蛋白质、核酸、多糖等生物大分子的细胞器,具单层膜,含有多种水解酶。
功能:异体吞噬、自体吞噬、自溶作用)。
溶酶体是由内质网分离出来的小泡形成的。凡含有溶酶体酶的小液泡,就是溶酶体。糊粉粒和圆球体也属于溶酶体性质。
圆球体除含水解酶外,还含有脂肪酶,能积累脂肪。圆球体的膜是半单位膜。
圆球体普遍存在于植物细胞,尤其是油料植物的种子。
(7)微体(microbody):可能是来自内质网,由单层膜包被,含有过氧化氢酶、乙醇酸氧化酶与尿酸酶。
过氧化物酶体与叶绿体和线粒体结合,执行光呼吸的功能。
乙醛酸循环体:脂肪经它所含的几种酶逐步分解,转变成糖类。
(8)核糖核蛋白体(核蛋白体,核糖体 ribosome):是合成蛋白质的主要场所。含有大约60%的核糖核酸和40%的蛋白质。
由两个亚单位结合而成。
多聚核糖核蛋白体(polyribosome)。
2.细胞质基质
胞质运动(cytoplasmic streaming)
具单个液泡的细胞
具多个液泡的细胞
(三)细胞核(nucleus):
1.细胞核的形态及其在细胞中的分布
(1)细胞核的大小:胚及分生组织细胞中,直径约710µm;分化成熟的细胞内,核的直径为35~50µm;有少数植物细胞的核很大,如苏铁(cycas)的卵细胞核,直径达1mm;最小的细胞核,如某些真菌的细胞核,其直径不超过0.5µm。
(2)细胞核的形状:近于球形。禾本科植物的保卫细胞,核呈哑铃形;一些花粉的营养细胞,核形成不规则裂瓣;受黑穗病侵染的玉米叶片上表皮细胞,细胞核变成更不规则的多瓣状。
(3)细胞核在细胞内的位置:幼期细胞,核常位于中央;成熟细胞核位于细胞的一侧;根尖表皮细胞的核,常常是移到将要形成根毛突起的部位;另外细胞核有趋伤现象。
(4)细胞核的数目:一般植物细胞仅具一个细胞核。有些植物细胞却含二个或更多的核,如一些花药绒毡层的细胞、乳汁管以及许多真菌和藻类植物的细胞;有的细胞不具核,如筛管分子,其细胞核解体。
2.细胞核的超微结构
细胞周期(cell cycle):分为分裂期(division phase)和间期(interphase)。细胞核的结构一般是指间期的核,可分为核膜(nuclear membrane)、核仁(nucleolus)和核质(nucleoplasm)等三部分。
(1)核膜:核被膜(nuclear envelope)。
核孔(nuclear pore)。
核孔的精致的结构:在核被膜的外膜和细胞质接触面上,有时结合有核蛋白体;在一些部位,外膜向外延伸到细胞质中去,可以和内质网膜相连。因此,内、外膜间的间隙和内质网的基质是连续的,似可经过内质网和相邻的细胞相通。
(2)核质:染色质(chromatin)和核液(karyolymph)。
染色质:是由核酸和蛋白质的复合物—核蛋白(nucleoprotein)组成的复杂物质结构。
间期核内,染色质常伸展成为宽度约10~15nm的细长的纤丝,这些染色质的细丝,到有丝分裂时高度地螺旋缠绕—螺旋化,成为染色体。染色质就是间期的染色体。
染色质细丝:由核小体连接而成串珠状。每个核小体的中心有8个组蛋白分子,DNA双螺旋盘在它表面,核小体之间有一段DNA双螺旋,并与另一个组蛋白分子相连。
间期细胞核主要功能:是贮存和复制DNA,合成和向细胞质转运RNA。
(3)核仁:一个或几个核仁。核仁是细胞核内形成核蛋白体亚单位的部位,在细胞有丝分裂的前期末消散,到末期形成二子核时又重新出现。
核仁的功能:形成细胞质核蛋白体的亚单位。
(四)细胞骨架
微管、中等纤维、微丝(microfilaments)合称微梁系统或细胞骨架。三者在胞内形成错综复杂的立体网络。
1.微管(microtubule):微管是由直径约5nm的两种结构不同的(α和β)球状微管蛋白围成的中空的长管状结构。
微管的功能:◆支架作用,维持细胞一定形状;◆参与构成有丝分裂和减数分裂时的纺锤丝;◆对细胞壁的生长和分化起作用;◆影响胞内物质的运输和胞质运动;◆参与构成低等植物和动物的纤毛、鞭毛,影响整个细胞的运动。
2.微丝(microfilament):肌动蛋白组成,直径6-7nm。
3.中间纤维(intermediate filament):直径8-10nm的中空管状蛋白质丝。
二、细胞壁
植物细胞在其细胞膜(质膜)的外方具有细胞壁(cell wall)(与动物细胞最显著的区别之一)。
细胞壁保护原生质体,并在很大程度上决定了细胞的形态和功能,限制原生质体因液泡活动、膨胀产生的压力,与植物组织的吸收、蒸腾、运输和分泌等生理活动有很大的关系。
(一)细胞壁的结构与组成1.细胞壁的化学成分:多糖和蛋白质
(1)多糖:纤维素、半纤维素和果胶物质等。
纤维素:一个纤维素分子是由2000~14000个葡萄糖分子聚合而成的直链。纤维素分子结合成为生物学上的结构单位,称微纤丝(microfibril),许多微纤丝进一步结合,成为大纤丝。
纤丝系统是由分子链—微团—微纤丝—大纤丝等一系列的级别构成的。
半纤维素:木葡聚糖
胼胝质:花粉管、筛板、柱头、胞间连丝。
果胶:
(2)蛋白质:结构蛋白和酶蛋白
结构蛋白:伸展蛋白(网),垂直于细胞壁表面,具有抗病和抗逆特性。
酶蛋白:水解酶类,蛋白酶、果胶酶、酸性磷酸酶、过氧化氢酶等。
凝集素:糖蛋白,防御作用。
2.细胞壁的层次结构
原生质体生命活动中形成的多种壁物质加在质膜外方所构成。有成层现象(lamellation):初生壁(primary wall),次生壁(secondary wall),相邻细胞之间为胞间层(intercellular layer)。
(1)胞间层:又称中层(middle lamella),是由相邻两细胞向外分泌的果胶物质构成的。胞间层在一些酶(如果胶酶)或酸、碱的作用下会分解。
(2)初生壁:是细胞生长增大体积时所形成的壁层,是由相邻的细胞分别在胞间层两面沉积的壁物质构成,是新细胞最初产生的壁。
一般都很薄,厚度1~3µm,也有的增厚。如柿胚乳细胞,厚角组织细胞。
初生壁增厚是可逆的。
微纤丝的方向大体上垂直于细胞的长轴。
(3)次生壁:是细胞体积停止增大后加在初生壁内表面的壁层。
分化成熟后原生质体消失的细胞,才产生次生壁。如纤维细胞、导管、管胞等。物质组成:以纤维素为主,还有木质等其它物质。
次生壁可分为内、中、外三层,各层中微纤丝的方向都不同。
3.细胞壁的生长和特化
细胞壁的生长:增大面积、增加厚度。
次生壁的增厚生长:敷着(apposition)生长、内填(intussusception)生长。
构架(framework)物质主要是纤维素,衬质则含有非纤维素的多糖、水和蛋白质。
附加物质:内镶(incrustation),复饰(adcrustation)。
细胞壁比作钢筋混凝土的构件,纤维素构架相当于钢筋,衬质相当于混凝土。
内镶物质主要有木质和矿质:
(1)木质化(lignifacation):木质素,苯丙烷衍生物的聚合物。
(2)矿质化:SiO2
复饰物质主要有角质、蜡质、木栓质和孢粉素等
(3)角质化(cutinication):角质(cutin)
(4)栓质化(suberization):栓质(suberin)
(5)孢粉素(sporopollenin):花粉、孢子的外壁,是胡萝卜素的氧化聚合物或类胡萝卜素酯。
(二)细胞壁与植物抗病性
(三)纹孔与胞间连丝
1.初生纹孔场(primary pit field):初生壁上较薄的凹陷区域。
2.胞间连丝(plasmodesma):是穿过细胞壁的细胞质细丝,通过相邻细胞间的壁上直径约40~50nm的小管道,二细胞的质膜也伸入此管内相连,内有胞基质,而且中部有时还有更细的小管,称为连接管(desmotubule)。
胞间连丝在细胞间起着物质运输与刺激传导的通道的作用,病毒也可经胞间连丝转移。
3.纹孔(pit):纹孔对(pit pair)、纹孔膜(pit membrane)、纹孔腔(pit cavity)。单纹孔(simple pit)和具缘纹孔(bordered pit)
导管、管胞、纤维管胞有具缘纹孔。石细胞和一些纤维细胞有单纹孔。
松科植物的具缘纹孔的纹孔膜中央加厚成纹孔塞,周围未增厚部分称塞周缘,塞周缘较柔韧,受压时可伸张。
三、后含物
贮藏物质、代谢中间产物以及废物等,这些物质称为后含物(ergastic substance)。
(一)淀粉
淀粉(starch):贮藏淀粉呈颗粒状,称为淀粉粒(starch grain)。
淀粉遇碘呈蓝-紫色。
同化淀粉转化成可溶性糖类,运输到贮藏细胞的造粉体内,再合成为贮藏淀粉。
脐(hilum),位于中央或偏于一侧,轮纹被认为是由于两种不同结构的淀粉(直链淀粉和支链淀粉)交替积累而成。
淀粉粒可分为单粒、复粒和半复粒。
淀粉粒的大小、形状和脐所在的位置,在商品检验、生药鉴定以及植物分类上可作为依据。
(二)蛋白质
蛋白质粒—糊粉粒(aleurone grain)、拟晶体
贮藏蛋白质遇碘呈黄色。
(三)油和脂肪
脂肪酸的甘油酯。液态的称为油(oil),固态的称为脂肪(fat),是贮藏形式较经济的营养物质。
油和脂肪遇苏丹III或苏丹IV呈橙红色。
(四)晶体和硅质小体
草酸钙,沉积在液泡内。
禾本科、莎草科、棕榈科植物茎、叶的表皮细胞内含有二氧化硅的晶体,称为硅质小体(silica body)。
(五)次生代谢物质
1.酚类化合物:丹宁(tannin):有保护植物,抗水解、腐烂和动物危害的作用。
工业上有广泛的用途,如皮革鞣制。
2.生物碱(alkaloid):
3.类黄酮(flavonoid):色素(pigment)是存在于液泡中的一类水溶色素,称为类黄酮色素(花色素苷和黄酮或黄酮醇)。
花色素苷显出的颜色因细胞液的pH值而异,酸性溶液中呈橙红—淡红色,碱性溶液中呈蓝色,中性时呈紫色。
4.甙(glucosides)
第三节 细胞的增殖、生长与分化
繁殖是生物或细胞形成新个体或新细胞的过程。植物的生活和后代繁衍的基础是细胞分裂。
细胞分裂有无丝分裂、有丝分裂、减数分裂等方式。
一、细胞周期与细胞增殖
从一次分裂结束开始,到下一次分裂完成的整个过程,称为细胞周期(cell cycle)。
分裂期(M期或D期)和间期(interphase)。
(一)分裂间期
1.DNA合成前期(G1期):DNA合成以前的准备期,染色体由一条DNA分子的染色单体(chromatid)组成。G1期细胞极其活跃地合成RNA、蛋白质和磷脂等。
2.DNA合成期(S期):是合成DNA的时期,染色体发生复制,DNA含量比G1期增加一倍。
3.DNA合成后期或有丝分裂准备期(G2期):G2期的每条染色体由两条完全相同的染色单体组成,含一个完全相同的DNA分子。
(二)分裂期:
核分裂(karyokinesis)、胞质分裂(cytokinesis)
(三)细胞周期的时间
一个细胞周期的时间,在十几小时至几十小时之间,凡DNA含量高者,其细胞周期持续的时间愈长。G1、G2期长短变动大,S期最长,M期最短。
(四)周期细胞、G0期细胞和终端分化细胞
二、有丝分裂(mitosis)
又称间接分裂(indirect division)。分为核分裂(karyokinesis)和胞质分裂(cytokinensis)。
一个细胞经过一次有丝分裂,产生染色体数目和母细胞染色体数目相同的两个子细胞。
(一)染色体和纺锤体
1.染色体的结构
染色单体
着丝粒:异染色质
动粒:蛋白质复合体
2.纺锤体(spindle)
连续纺锤丝、极间微管
染色体牵丝、动粒微管
(二)有丝分裂的过程
1.细胞核分裂
(1)前期(prophase):核内的染色质凝缩成染色体,核仁解体,核膜破裂以及纺锤体形成。
(2)中期(metapnase):中期是染色体排到赤道面上,纺锤体完全形成的时期。
中期时便于计数染色体数目。
(3)后期(anaphase):各个染色体染色单体分开,由赤道面移向细胞两极的时期。(4)末期(telophase):子染色体,变为染色质细丝,核膜、核仁出现,形成了两个子核。2.细胞质分裂
染色体离开赤道面后变了形的纺锤体,称为成膜体(phragmoplast)。
由高尔期体及内质网分离出来的小泡汇集到赤道面上,和成膜体的微管融合成为细胞板(cell plate)。
细胞板逐渐离心扩展,直到和母细胞的壁接触,完成胞质分裂。
经过核分裂和胞质分裂,一个母细胞成为两个子细胞,子细胞染色体的数目和母细胞的相同。
三、减数分裂
减数分裂(meiosis)是植物有性生殖过程中产生性细胞时进行的一种细胞分裂。
减数分裂:包括两次连续的分裂,但其DNA只复制一次,一个母细胞经过减数分裂以后,形成4个子细胞,这样,每个子细胞染色体的数目(以N表示)比母细胞(2N)减少了一半。所以称为减数分裂。
减数分裂也分为间期和分裂期。间期细胞进行DNA的复制,分裂期细胞进行两次连续的分裂。
(一)减数分裂的过程
1.第一次分裂——减数分裂Ⅰ:包括4个时期
(1)前期Ⅰ(prophase Ⅰ):可分为以下6个时期:
前细线期(preleptotene):核中染色体极细,已开始凝缩,出现螺旋丝。
细线期(leptotene):染色质经螺旋化,形成细长线状的染色体,每条染色体含有2条染色单体。细胞核和核仁增大,RNA含量增加一倍。
偶线期(合线期,zygotene):同源染色体(一条来自父本,一条来自母本,两者的形状,大小很相似,而且基因顺序也相同的染色体)逐渐两两成对靠拢,进行准确的配对,这种现象称为联会(synapsis)(配对的染色体称为二价体)。
粗线期(pachytene):染色体缩短变粗。二价体的数目为原来二倍体染色体数目的一半。每个二价体含有4条染色单体,也称为四联体(tetrad)。
二价体中不同染色体的染色单体之间,可在若干相对应的位置上发生横断,并发生染色单体片段的互换和再结合,而另两条染色单体则不变。这种现象称为交换(crossing-over)。
双线期(diplotene):染色体继续缩短变粗。配对的同源染色体彼此排斥并开始分离,但在染色单体之间发生交换的地方—交叉点,仍然连接在一起。因此联会的染色体呈现出X、V、8、0等形状。
终变期(diakinesis):染色体变得更为粗、短,染色体对常分散排列在核膜内侧.此期末,核膜、核仁相继消失,纺锤丝开始出现。
(2)中期Ⅰ(Metaphase Ⅰ):成对的染色体(二价体)排列在细胞中部的赤道面上,纺锤体形成。(3)后期Ⅰ(anaphase Ⅰ):在纺锤丝的牵引下,二价体中两条同源染色体分开,分别移向两极。(4)末期Ⅰ(telophaseⅠ):染色体到达两极。
此时有两种情形,核仁都不出现:
①有的植物染色体螺旋解体,重新出现核膜,形成两个子核,并在赤道面上形成细胞板,将母细胞分隔为两个仍连在一起的子细胞,称做二分体;
②另一些植物只形成一个2核细胞,染色体不发生解螺旋,胞质也不分裂,要等到第二次分裂末期才发生胞质分裂。
2.减数第二次分裂——减数分裂Ⅱ
减数第二次分裂与有丝分裂相似,也可分为4个时期。
前期Ⅱ(prophase Ⅱ):此期很短。已伸展的染色体又螺旋化缩短变粗,核膜再度消失,纺锤丝重新出现。中期Ⅱ(metaphase Ⅱ):染色体以着丝点排列在子细胞的赤道面上,纺锤体形成。
后期Ⅱ(anaphase Ⅱ):着丝点分裂,染色单体彼此分离,在纺锤丝的牵引下分别移向两极。
末期Ⅱ(telophase Ⅱ):移到两极的染色体解螺旋,核仁,核膜出现,各形成一个子核。同时细胞板出现,这样就形成4个子细胞——四分体。
2.减数分裂的意义: ①减数分裂产生的子细胞染色体数目减为母细胞的一半,细胞内只有一组染色体,由此形成的精细胞及卵细胞也是单倍体。精、卵结合形成受精卵又恢复了亲代的染色体数目,这就使每一种植物的染色体数目保持了相对的稳定性,也就是在遗传上保持了物种的相对稳定性。
②减数分裂过程中,发生同源染色体间的交叉,即遗传物质的交换和重组,使后代出现了变异性。这对增强植物的适应能力,繁衍种族,都有重要意义。
四、无丝分裂
无丝分裂(amitosis)是指间期核不经任何有丝分裂时期,直接分裂,形成差不多相等的两个子细胞。
依据核的形态变化,可分为许多类型。如横缢、出芽等。
五、生长和分化
单细胞合子到由亿万个细胞构成的成年植株
(一)植物细胞的生长
细胞生长时,合成代谢旺盛,合成大量的新原生质,同时也出现许多中间产物和一些废物,从而,体积不断增大,重量也相应在增加。体积可增加几倍、几十倍,甚至更大。纤维细胞可增大几百倍、几千倍。
细胞生长表现为体积和重量的增加。
细胞生长和体积的大小,主要是受细胞本身遗传因子的控制。
(二)细胞的分化
一般将多细胞有机体内的细胞在结构和功能上变成彼此互异的过程称为细胞分化(cytodifferentiation)。包括形态结构和生理生化上的分化。生理生化上的分化早于形态结构分化。
细胞为什么会分化?是现代生物学研究领域中的一个重要问题。从生化研究的角度,相同遗传组成的细胞,合成特殊的、不同的蛋白质时,细胞就出现了分化。
细胞分化的原因:
①外界环境条件的诱导
②细胞在植物体的位置以及细胞间的相互作用
③细胞的极性化
④激素或化学物质
(三)细胞的全能性
全能性即植物的大多数生活细胞,在适当条件下都能由单个细胞经分裂、生长和分化形成一个完整植株的现象或能力。
(四)极性和细胞不等分裂
器官分化的极性现象。一个细胞,也可能有极性,如合子,其细胞质及其细胞器的分布是不均匀的。
极性引起不等分裂(unequal division):根毛母细胞和气孔保卫细胞的母细胞,都进行不等分裂,产生大小不同的两个子细胞,其小细胞分化成为根毛或保卫细胞。单核花粉粒核的不等分裂,形成一个大的营养细胞和一个小的生殖细胞。
第二章 植物组织 第一节 植物组织及其形成
一、组织的概念
形态、结构相似,个体发育中来源相同,担负着一定生理功能的细胞组合,称为组织(tissue)。
二、组织的形成
组织是植物体内细胞生长、分化的结果,也是植物体复杂化和完善化的产物。
功能决定形态,形态适应于功能。
第二节 植物组织的类型
一、分生组织
在成熟植物体中,特定部分极少分化,保持胚性特点,并能继续进行分裂活动的组织称为分生组织(meristem)。
分生组织细胞排列紧密,细胞壁薄,细胞核较大,细胞质丰富,含有线粒体、高尔基体、核蛋白体等细胞器。一般没有液泡和质体的分化,或只有极小的液泡(维管形成层的细胞例外)和前质体的存在。
第二节 植物组织的类型
(一)根据分生组织的发生来源分类
1.原分生组织(promeristem)是由胚性细胞构成的,位于根尖和茎尖的先端。
2.初生分生组织(primary meristem)是由原分生组织衍生而来的,在根尖中稍后部位的原表皮、原形成层和基本分生组织是初生分生组织。
3.次生分生组织(secondary meristem)是由已经成熟的薄壁组织恢复分裂功能转化而来的。束间形成层和木栓形成层是典型的次生分生组织。脱分化
(二)根据分生组织在植物体中分布位置分类
1.顶端分生组织(apical meristem)
存在于根尖和茎尖的分生区。
营养生长和生殖生长
顶端分生组织属于原分生组织,还包括部分初生分生组织。
2.侧生分生组织(lateral meristem)
包括维管形成层和木栓形成层,分布于植物体内的周围,平行于所在器官的边缘。
侧生分生组织的分裂活动,是使根、茎增粗。
3.居间分生组织(intercalary meristem)
间生于茎、叶、子房柄、花梗、花序轴等器官中的成熟组织之间,只能保持一定时间的分生能力。居间分生组织是由顶端分生组织遗留下来的,属于初生分生组织。
禾本科植物茎的每个节间的基部具有居间分生组织,拔节、抽穗以及茎秆倒伏后能逐渐恢复向上生长,都与这种分生组织的活动有关;花生的“入土结实”是因为子房柄的居间分生组织的分裂活动,使子房柄伸长,子房被推入土中的结果;禾本科作物的叶鞘和韭、葱的叶子基部也有居间分生组织存在。
二、成熟组织及其功能
分生组织分裂所产生的细胞,经过成长和分化,逐渐转变为成熟组织(mature tissue)。成熟组织在生理和形态结构上具有一定的稳定性,一般情况下,不再分裂,称为永久组织(permanent tissue)。
凡仍保持原生质体的成熟组织细胞,在一定条件下,通过脱分化,均可恢复分裂活动。
(一)薄壁组织(parenchyma tissue)
由生活的薄壁细胞所组成,称薄壁组织。在植物体各器官中均有薄壁组织,是植物体的基本组成部分,又称为基本组织(ground tissue)。
担负吸收、同化、贮藏、通气、传递等营养功能,又称营养组织(vegetative tissue)。
细胞壁较薄,液泡较大,细胞质较少,但含有质体、线粒体、内质网、高尔基体等细胞器。一般都具有胞间隙,分化程度较浅,有潜在的分生能力,可转变为分生组织,也可以分化为其它组织。
1.同化组织(assimilating tissue):茎的幼嫩部分和叶肉的细胞中含大量的叶绿体。
2.吸收组织(absorptive tissue):主要生理功能是从外界吸收水分和营养物质,并将吸入的物质转送到输导组织中。
如根尖的根毛区。
3.贮藏组织(storag tissue):根、茎、果实、种子有大量贮藏营养物质的组织,称为贮藏组织。
4.通气组织(ventilating tissue 或 aerenchyma):水生植物和湿性植物常具有通气组织。通气组织的细胞间隙非常发达,形成大的气腔,或相互贯通成气道。
5.传递细胞(transfer cell):是一些特化的薄壁细胞,具有胞壁向内生长的特性,行使物质短途运输的生理功能。
形态特点是非木质化的次生壁的一部分生长突入细胞腔内,形成许多不规则的多褶突起。细胞质膜紧贴这种多褶的胞壁向内生长物,形成了壁—膜器结构。
传递细胞的细胞核大、细胞质稠密,富含线粒体和内质网。
传递细胞存在位置:
各种腺细胞 细根
根瘤内的中柱鞘
线虫浸染后的病变根中的多核巨细胞
节和子叶节中的木质部薄壁细胞和韧皮部薄壁细胞
小叶脉
沉水叶的表皮细胞
寄生植物与寄主维管束接触的吸器部分
花药绒毡层
珠被绒毡层
胚囊肋助细胞、反足细胞
胚乳的内层细胞
子叶表皮
颖果糊粉层的某些特化细胞。
(二)输导组织(conducting tissue)
植物体内有一部分细胞分化成为管状结构,专门运输水溶液及同化产物的组织叫做输导组织。
1.导管(vessel):存在于木质部,由许多长管状的、细胞壁木化的死细胞纵向连接而成。组成导管的每一个细胞称为导管分子(vessel element 或 vessel member),其侧壁上逐渐出现不同纹式的次生加厚,其端壁的初生壁消失,形成了不同形式的穿孔(perforation),单穿孔和复穿孔(compound perforation)。
穿孔板(perforation plate)。
导管分为五个类型:
环纹导管(annular vessel):环状的木化增厚的次生壁。
螺纹导管(spiral vessel):木化增厚的次生壁呈螺旋带状。
梯纹导管(scalariform vessel):木化增厚的次生壁呈横条突起,似梯形。
网纹导管(reticulated vessel):木化增厚的次生壁呈突起的网状,网眼是未增厚的初生壁。
孔纹导管(pitted vessel):导管壁大部分木化增厚,未加厚的部分形成许多纹孔。
外形扁宽、端壁近于垂直侧壁的导管分子,比外形狭长而末端尖锐的较进化;端壁具有单穿孔的又较复穿孔的处于更进化的地位。
螺纹导管与环纹导管一般存在于原生木质部中。口径较小,输水能力较弱,但能适应器官的生长而延伸。
梯纹导管直径较大,出现于器官停止停止伸长的部分。网纹导管与孔纹导管次生壁坚固,直径更大,输导效率更高,出现于器官组织分化的后期—后生木质部和次生木质部.导管长度由几厘米至1米,藤本植物的可长达几米,水在导管中的运输速度很快。
新导管的产生后,较老的导管便失去输导能力。由于邻接导管的薄壁细胞胀大,并通过导管壁上未增厚的部分或纹孔,侵入导管腔内,形成大小不等的囊泡状突出物,以后则常为丹宁、树脂等物质所填充。这种堵塞导管的囊状突出物称为侵填体(tylosis)。侵填体的形成,增强了木质部的自然抗腐力。
2.管胞(tracheid):是绝大部分蕨类植物和裸子植物唯一的导水结构。在多数被子植物中,管胞和导管两种成分同时存在于木质部内。
管胞是一个两端斜尖,径较小,壁较厚,不具穿孔的管状死细胞。管胞的次生壁增厚,形成环纹、螺纹、梯纹及孔纹等类型。
管胞以其偏斜的两端相互穿插,水溶液通过侧壁上的纹孔沟通。机械支持的功能较强,而输导能力不及导管。
3.筛管(sieve tube)和伴胞(companion cell):
筛管:存在于韧皮部,是运输有机物质的一种输导组织,由一些管状活细胞纵向连接而成。
筛管每一个细胞称筛管分子(sieve element)。端壁上存在一些凹陷区域,其中分布着成群的小孔,称为筛孔(sieve pore),具有筛孔的凹陷区域称为筛域(sieve area)。分布着一至多个筛域的这部分细胞壁则称为筛板(sieve plate)。筛管分子在发育早期阶段,细胞中有细胞核、浓厚的细胞质、线粒体、高尔基体、内质网、粘液体等细胞器存在。粘液体(slime body)是一种蛋白质状内含物,又称为P-蛋白质(phloem protein)。
P-蛋白质具有ATP酶活性,与物质运输有关。成熟的筛管中,细胞核解体,线粒体退化,质体、核糖体消失,内质网变得平滑,并形成网状结构,细胞质含量减少,由蛋白质物质构成的粘液分散在整个原生质体中。
只有一个筛域的筛板为单筛板(simple sieve plate),分布着数个筛域的则为复筛板(compound sieve plate)。
细胞质成丝状联络索(connecting strand),通过筛孔,彼此贯通,形成同化产物运输的通道。以后围绕联络索逐渐积累的碳水化合物—胼胝质(callose)。随着筛管成熟老化,胼胝质不断增多,成垫状沉积在整个筛板,而联络索收缩、变细,甚至完全消失,筛孔也被堵塞。胼胝质形成的这种垫状物称为胼胝体(callosity)。
一些多年生双子叶植物在冬季来临之前,胼胝体形成,筛管停止输导功能。到翌年春,胼胝体溶解,筛管的功能又逐渐恢复。
伴胞:每一筛管的旁边有一个或数个形状细长、两端尖削的薄壁细胞,称为伴胞,筛管和伴胞是由同一母细胞分裂而来。
伴胞的原生质体具有代谢活跃的细胞学特征,与筛管紧密连接,并发育出向内生长的细胞壁,具有传递细胞的特点。
4.筛胞(sieve cell):筛胞是单独的输导单位,常存在于蕨类植物和裸子植物。
其形状细长,末端渐尖,形成很大倾斜度的端壁,侧壁先端部分有不甚特化的筛域,筛域也不聚生在一定范围的壁上,因此不具筛板。
导管和筛管是输导组织的重要组成分子,常常也是遭受某些病菌侵袭的感染途径。棉花枯萎病菌的菌丝可从导管中侵入,病毒可通过媒介昆虫而导入韧皮部。
(三)机械组织(mechanical tissue)
机械组织是巩固、支持植物体的组织。
植物幼嫩部分,机械组织很不发达,植物体依靠细胞的膨压维持直立伸展的状态。
机械组织的共同特点是其细胞壁局部或全部加厚。
根据加厚的方式,分为厚角组织和厚壁组织。
1.厚角组织(collenchyma):由活细胞构成,含有叶绿体,可进行光合作用,并有一定的分裂潜能。其细胞壁的成分主要是纤维素,含较多的果胶质,增厚不均匀,且位于细胞的角隅,有一定坚韧性,可塑性和延伸性,既可支持器官的直立,又适应于器官的迅速生长。
厚角组织普遍存在于正在生长或经常摆动的器官之中。如幼茎、花梗、叶柄和大的叶脉等的表皮的内侧。
2.厚壁组织(sclerenchyma):细胞壁呈不同程度的木质化加厚,细胞腔很小,成熟细胞一般没有生活的原生质体(死细胞)。可分为纤维和石细胞。
①纤维(fiber):纤维是细长的细胞,细胞壁各个方向都强烈地增厚,常木质化而紧硬,细胞腔小,互以尖端穿插连接。
韧皮纤维(phloem)和木纤维(xylem fiber)。
韧皮纤维是指韧皮部内发生的纤维,有时将分布在皮层、维管束鞘部分的纤维也概括地称为韧皮纤维。如苎麻纤维,黄麻纤维。
木纤维是木质部中主要组成分子之一,木纤维壁厚、腔小而坚硬,增强了木材的机械巩固作用。
②石细胞:一般系由薄壁细胞经过细胞壁的强烈增厚分化而来。细胞壁极度增厚、木化,有时也可栓化或角质化。形状差别较大,等径的,长形的,多分枝的,不规则的形状。成群分布或单个存在。
(四)保护组织(protective tissue)
存在于植物体的表面,由一层或数层细胞构成,具有防止水分过渡蒸腾、抵抗外界风雨和病虫害侵害的作用。
初生保护组织—表皮
次生保护组织—木栓层。
1.表皮(epidermis):通常为一层活细胞,但少数植物可形成复表皮。表皮包含几种不同的细胞类型:表皮细胞、气孔器、表皮毛或腺毛等附属物。
(1)表皮细胞:扁平,排列紧密,无细胞间隙。有的其侧壁呈波纹或不规则形状,细胞相互嵌合,衔接更为紧密。细胞中含有大的液泡,一般没有叶绿体,但有时有白色体。细胞外壁增厚,常形成角质膜,有时有蜡质。角质膜(cuticular membrane)分为角化层(cuticular layer)和角质层(cuticle)。角化层含有角质、纤维素和果胶;角质层含有角质和蜡质。
有的植物表皮细胞壁还矿化,如禾本科、蕨类木贼表皮细胞硅质化。
(2)气孔器:由两个保卫细胞构成,禾本科植物保卫细胞旁边还有一对副卫细胞。
气孔的开关可以调节水分蒸腾和气体交换。
(3)表皮附属物:植物的外表常常存在表皮毛、腺毛等,其形态类型甚多。
2.周皮
木栓层(phellem)由多层叠生细胞组成,细胞扁平,无细胞间隙,高度栓化,不易透水和透气,是由木栓形成层(phellogen)向外分裂的细胞所组成的。木栓形成层向内分裂产生栓内层(phelloderm)。木栓层、木栓形成层和栓内层共同构成周皮(periderm)。
周皮的内侧,还可产生新的木栓形成层,再形成新的周皮保护层。
周皮及其外方的毁坏组织及韧皮部,也就是形成层以外的所有部分,常被称为树皮(bark)。
(五)分泌结构(secretory structure)
能产生分泌物质的有关细胞或特化的细胞组合,总称为分泌结构。
根据分泌物是否排出体外,将分泌结构分为外分泌结构和内分泌结构。
1.外分泌结构(external secretory structure):将分泌物排到植物体外的分泌结构称为外分泌结构,分布于植物体的表面,如腺毛、腺鳞、蜜腺和排水器等。
(1)腺毛(glandular hair):包括柄部和头部。其分泌物一般为粘液或精油。
捕虫植物的腺毛分泌粘液和酶类,能胶粘昆虫并将虫体消化吸收。
(2)腺鳞(glandular scale):也是一种腺毛,只是柄部极短,顶部分泌细胞较多,排列成鳞片状。
(3)蜜腺(nectary):是一种分泌糖液的分泌结构,可分为花蜜腺(floral nectary)和花外蜜腺(extrafloral nectary)。蜜腺分泌糖液的作用是对虫媒传粉的适应。花外蜜腺如棉花叶中脉的蜜腺等。
(4)盐腺(salt gland):分泌无机离子和矿物质的特化结构,如泌盐腺。
(5)排水器(hydathode):是一种排出液体的结构,常位于植物的叶尖和叶缘,其排水过程称为吐水(guttation)。
排水器主要是由水孔(water pore)与通水组织(epithem)构成。水孔没有自动调节开闭的作用。
2.内分泌结构(internal secretory structure):将分泌物积贮于植物体内的分泌结构,称为内分泌结构。
常见的有分泌腔、分泌道、分泌细胞和乳汁管。
裂生、裂溶生。
(1)分泌细胞(secretory cell):油细胞(oil cell)和粘液细胞(mucilage cell),单个分布。
(2)分泌腔(secretory cavity):有裂生的,有溶生的,还有裂溶生的。
(3)分泌道(secretory canal):是由细胞间的胞间层溶解后,裂生形成的管道状结构。如松柏类树脂道(resin canal),漆树的漆汁道(lacquer canal)。
(4)乳汁管(laticifer):一种能分泌乳汁的管状结构。
分为无节乳汁管和有节乳汁管。
无节乳汁管(non-articulate laticifer):由一个细胞发育而成的,随植物体的增长而延伸、分枝,贯穿于植物体之中。如大戟属的乳汁管。
有节乳汁管(articulate laticifer):由多数具乳汁的长形细胞连接而成,连接处的细胞壁解体后,形成连通的管道系统,如蒲公英、莴苣、三叶橡胶树的乳汁管。
乳汁成分很复杂,蛋白质、淀粉、糖类、酶、植物碱、丹宁。
第三节 复合组织和组织系统一、复合组织:简单组织、复合组织
(一)木质部和韧皮部
木质部(xylem)包括导管、管胞、木薄壁组织和木纤维.韧皮部(phloem)包括筛管、伴胞(蕨类植物及裸子植物为筛胞,无伴胞)、韧皮薄壁组织和韧皮纤维。
木质部和韧皮部的组成分子包含输导组织、薄壁组织和机械组织等几种组织。由于木质部或韧皮部的主要组成分子都是管状结构。因此,称为维管组织。蕨类植物和种子植物体内有维管组织的分化,总称为维管植物。
(二)维管束(vascular bundle):由原形成层分化而来,是由木质部和韧皮部共同组成的束状结构。
根据维管束内形成层的有无将维管束分为有限维管束和无限维管束。
有限维管束(closed bundle):没有形成层。大多数单子叶植物中的维管束是有限维管束。
无限维管束(open bundle):在木质部和韧皮部之间还保留一层分生组织—束内形成层,以后通过形成层的分生活动,能产生次生韧皮部和次生木质部。多双子叶植物和裸子植物的维管束属于无限维管束。
根据木质部与韧皮部的位置和排列情况,将维管束分为以下几种:
外韧维管束(collateral bundle):木质部在内,韧皮部在外,内外并生成束。
双韧维管束(bicollateral bundle):木质部的内、外都存在韧皮部。如瓜类、茄类、马铃薯、甘薯等是双韧维管束。
周木维管束(amphivasal bundle):木质部围绕着韧皮部,呈同心排列。如芹菜以及香蒲的根状茎。
周韧维管束(amphicribral bundle):维管束韧皮部围绕着木质部。存在于花丝,酸模、秋海棠的茎,蕨类植物的根状茎等。
二、组织系统
由一些复合组织进一步在结构和功能上组成的复合单位称为组织系统。
皮组织系统(dermal tissue system)
维管组织系统(vascular system)
基本组织系统(fundamental tissue system)
第三章 种子和幼苗
器官(organ):由多种不同的组织构成,具有显著的形态特征和特定的生理功能的部分。
被子植物的根、茎、叶共同担负着植物体的营养生长活动,它们被称为被子植物的营养器官(vegetative organ)。
被子植物的生殖器官指的就是与有性生殖有关的器官,即花、果实、种子。
第一节 种子的基本结构
一、种子的形态和结构
(一)种子的形态
种子的大小
种子的形状
种子的颜色
(二)种子的结构
种子来源于受精后的胚珠
受精卵→胚
受精中央细胞→初生胚乳核→胚乳
珠被→种皮
大多数植物珠心消失,少数植物珠心→外胚乳
1.胚(embryo)
胚根、胚芽、胚轴、子叶
双子叶植物、单子叶植物
子叶的功能:
贮存营养
光合作用 分泌酶物质
2.胚乳(endosperm)
胚乳细胞中最重要的贮藏物质为糖类、脂肪,油类和蛋白质。最常见的是淀粉粒,半纤维素则是柿和海枣等胚乳细胞壁的主要贮藏物质。
有些植物的珠心组织随种子的发育而增大,形成一种类似胚乳的组织,称为外胚乳(prosembryum),例如菠菜、甜莱、咖啡等的成熟种子具有外胚乳,胡椒、姜等成熟种子中兼有胚乳和外胚乳。
3.种皮(seed coat)
珠被→种皮;一层珠被→一层种皮;两层珠被→两层种皮:外种皮和内种皮。有的植物内珠被或者外珠被被吸收或消失,如大豆、蚕豆种皮来自外珠被,而小麦、水稻种皮则来自内珠被。
石榴种子:外珠被分化为外种皮,其表皮细胞延长为食用的部分。
棉花纤维:是种皮的表皮毛。
有的植物有假种皮,是由珠柄、胎座等发育而来的。荔枝、龙眼可食部分为假种皮。
二、种子的类型
(一)有胚乳种子
1.双子叶植物有胚乳种子
蓖麻种子
番茄种子
2.单子叶植物有胚乳种子
小麦、玉米种子
①种皮
②胚乳
③胚
(二)无胚乳种子
1.双子叶植物无胚乳种子
许多植物如豆类、瓜类、油菜、柑枯等,胚乳逐渐地被发育中的胚所吸收,养分被贮藏于子叶,因而形成无胚乳种子。
菜豆种子
花生种子
棉花种子
2.单子叶植物无胚乳种子
慈姑
第二节 种子的萌发和幼苗的形成
一、种子的寿命和休眠
(一)种子的寿命:是种子在一定条件下保持生活力的最长期限。
①决定于植物的遗传性,因此生长在同一地区和相同的环境条件下的不同植物,种子寿命不同。例如:小麦、水稻的种子寿命很短,而瓜类的种子则寿命长。
②与种子留在母株时的生态条件及采收以后贮藏的环境条件有关,这些因素都直接或间接的影响种子的生理状况。因此同一作物甚至同一品种的种子由于产地不同,收获及贮藏方法不同,寿命相差很大。
(二)种子的贮藏:贮藏种子的最适宜条件是干燥和低温。如果湿度大,温度高,种子内贮藏的有机养料,将会通过种子的呼吸作用而大量消耗,种子的贮藏期限也就会必然缩短。
种子贮藏期限的长短能影响种子的生活力,一般来说种子贮藏愈久,生活力也越衰退,以致完全失去生活力。种子失去生活力的主要原因,一般是因为种子内酶物质的破坏、贮藏养料的消失及胚细胞的衰退死亡。
(三)种子的休眠
休眠期的有无和休眠期的长短不同。有些植物的种子成熟后,即使在适宜的环境条件下,也不能立即萌发,必须经过一段相对静止的阶段才能萌发,种子的这一特性称为休眠。另有一些植物的种子成熟后,在适宜的环境条件下能立即萌发,只有在环境不适宜的条件下,才处于休眠状态,如小麦、豌豆等。
种子休眠有多种原因。
①胚没有发育完全,还要经过一段时期的发育才能成熟,这种现象称为种子的后熟作用。
②种皮过厚,含有角质等,不易使水分透过,对氧的渗透也极微弱,而限制了种子的萌发。
③种子内部产生了抑制萌发的物质,如有机酸、植物碱和某些植物激素,即使种子处于适宜萌发的条件,也不能萌发。只有消除了这些抑制性物质,才能使种子正常的萌发。如番茄或瓜类种子不可能在果实内萌发生长,只有在脱离果实后才能萌发。
二、种子萌发的条件
种子在适当的温度,充足的水分和足够的氧气条件下,种子的胚便由休眠状态转变为活动的状态,开始生长形成幼苗,这个过程称为种子的萌发。农业生产上采用各种播种、浸种,催芽的方法,就是为种子萌芽创造良好的条件。
(一)充足的水分
种皮经水浸润后,结构松软,氧气容易进入,同时,胚根,胚芽才容易突破种皮。
种子吸水膨胀,促进细胞内各种酶的催化活动,通过水解或氧化等方式,使贮戴的营养物质变为溶解状态。
一般种子要吸收其本身重量的26~60%或更多的水分。如果水分过多,引起氧气缺乏。
(二)适当的温度
酶的催化活动必须在一定的温度范围内进行。温度低时,反应慢或停止。随着温度的增高,反应就加快。但酶在过高的温度下,常被破坏而失去催化性能。
种子萌发对温度的要求,就表现出最低、最高、最适的温度三基点。多数植物种子萌发所需的最低温度为0~5℃,低于此温度则不能萌发;最高温度为36~40℃,高于此温度也不能萌发;最适温度为25~30℃。原产南方的作物,萌发需要的温度高,原产北方的作物,萌发需要的温度低。
(三)足够的氧气
种子在呼吸过程中,要吸入氧气,把细胞内贮藏的营养物质逐步氧化、分解,变成二氧化碳和水,并释放出能量。
种子开始萌发时,呼吸作用的强度显著增加,因而需要多量氧气的供应。如果氧气不足,正常的呼吸作用就会受到影响,胚就不能生长。如高粱、花生、棉花或其他作物的种子,完全浸没于水中或埋藏于坚实土层深处,则往往不能萌发,主要是因为得不到氧气供应的缘故;水稻籽实漫在深水中,或不能萌发,或只是胚芽鞘的伸长而不长根。
另外,一般来说光照和黑暗对种子萌发没有影响。但是,胡萝卜、芹菜、烟草等少数植物种子在光照下才能萌发。而苋菜等少数植物种子在黑暗中才能很好地萌发。
三、幼苗的形成和类型
(一)幼苗的形成
胚根先突破种皮向下生长,形成主根。然后胚芽突出种皮向上生长,伸出土面而形成茎和叶,逐渐形成幼苗。
根先发育,可以使早期幼苗固定于土壤中,及时从土壤中吸取水分和养料,使幼小的植物能很快地独立生长。
(二)幼苗的类型
1.子叶出土幼苗
双于叶植物如大豆、棉花以及各种瓜类的无胚乳种子,下胚轴伸长,将子叶和胚芽推出土面,这种幼苗是子叶出土的幼苗。幼苗在子叶下的一部分主轴是由下胚轴伸长而成的,子叶以上和第一真叶之间的主轴是由上胚轴形成的。
2.子叶留土幼苗
双于叶植物无胚乳种子如豌豆、荔枝、柑桔和有胚乳种子如三叶橡胶树的种子,以及单子叶植物的水稻、小麦、玉米等有胚乳种子萌发时,仅上胚轴和中胚轴伸长而下胚轴并不伸长,子叶留在土中,这种幼苗称为子叶留土的幼苗。
花生玉米兼有子叶出土和留土两种情况。
第四章 根
根(root)是植物适应陆地生活的器官,构成了植物的地下部分。
第一节 根的功能 1.吸收、输导作用:吸收土壤中的水分和溶解于水中的无机盐和氮素等。
2.固着、支持作用:固定植物体,维持植株的重力平衡。(固土保水)
3.合成、分泌作用:十余种氨基酸以及植物碱、有机氮等有机物在根内合成。
4.贮藏作用:储存大量的养料,和含有生物碱、甙等物质。
5.繁殖作用:有些植物的根能产生不定芽。(分株、扦插)
第二节 根的形态
一、根的类型
定根和不定根
主根(main root)
侧根(lateral root)
主根和侧根从植物体固定的部位生长出来,为定根。
由茎、叶、老根或胚轴上发生的根,其发生位置不固定,称为不定根。不定根
二、根系
根系(root system)
直根系(tap root system)
须根系(fibrous root system)
三、根系在土壤中的生长和分布
举例说明:小麦的根可深入到约2米的土层;花生于萌发后一个月,主根的长度已达50厘米左右,侧根100-145条,最长的达45厘米,成熟植株的主根长达2米;果树根系一般都超过其树冠范围2—5倍;生长在沙壤土高墩上的12年红桔植株,树高4.20米,树冠扩展范围的直径约为4米,而根系在土壤中的扩展范围其直径约可达到9米,主根深达5.6米。
一般来说,具有发达主根的直根系,分布在较深的土层,属于深根性;须根系往往分布于较浅的土层,属于浅根性。深耕改土,合理施肥,是为根系发育创造良好条件的有效措施。
第三节 根的初生生长与初生结构的形成
根的尖端,在根毛生长处及其以下的一段,叫做根尖(root tip)。
一、根尖的结构及其生长发育
可依次分为根冠、分生区、伸长区、根毛区(成熟区)等四区。
(一)根冠
根冠(root cap)位于根尖的先端,是由许多薄壁细胞组成的冠状结构。有粘液的覆盖,可使根尖易于在土壤颗粒间推进,并保护幼嫩的生长点不受擦伤。同时,也形成一种吸收表面,有利于促进离子的交换与物质的溶解。
根冠细胞的原生质内含有淀粉体(造粉体,amyloplast),常以根冠中央柱的细胞中含量为多。多集中分布于细胞的下侧。
在生长过程中,根冠外层的细胞与土粒磨擦而不断地脱落,以后由顶端分生组织不断产生新细胞从内侧补充。
(二)分生区
分生区(meristematic zone),又称为生长点(growing point)。
根尖分生区的最前端为原分生组织的原始细胞。在分生区内的后部,分别形成了原形成层,基本分生组织和原表皮三种初生分生组织。
原表皮将分化为表皮。
原形成层将来分化为维管组织。
基本分生组织将分化为根的基本组织。
在根尖分生区最前端中心部分,有一些分裂活动弱甚至不分裂的细胞,形成一近于半圆形的区域,被称为不活动中心(quiescent centre)。
不活动中心的细胞内部很少有蛋白质和核酸的合成,DNA、RNA和蛋白质的含量都较低。线粒体较少,细胞核、核仁、内质网、高尔基体等细胞器较小。不活动中心的作用:
①可能是根尖中合成激素的场所。
②可能具有保持根顶端组织结构模式的功能。
③可能是顶端分生组织细胞的补充渊泉。
④可能是贮存原始细胞以度过不利环境条件的场所。
(三)伸长区
分生区以上,细胞分裂变弱,并开始伸长、生长和分化,逐渐转变为伸长区(elongation zone)。
细胞伸长迅速,细胞质成一薄层,液泡明显,逐渐分化出一些形态不同的组织。
原生韧皮部的筛管和原生木质部的导管相继出现,其中原生韧皮部分化和成熟均较原生木质部略早。
伸长区中许多细胞同时迅速伸长,成为根尖深入土层的主要推动力。
(四)根毛区
根毛区(root hair zone)内部细胞停止分裂,分化为各种成熟组织,故又称为成熟区(maturation zone)。
根毛是由表皮细胞向外突出的、顶端密闭的管状结构。细胞核常位于先端。
同型的根表皮层。
异型的根表皮层:原表皮细胞进行不均等分裂,形成两个形态特性不同的子细胞。较长的是一般的表皮细胞,较短的形成根毛,称为生毛细胞,如眼子菜。
根毛的寿命一般不超过二、三周或更短。
二、根的初生结构
根的初期生长是由根尖的顶端分生组织经过分裂、生长、分化发展而来的,初生生长过程中所产生的各种组织,都属于初生组织,它们组成根的初生结构。
(一)双子叶植物根的初生结构
在横切面上,幼根从外至内可划分为表皮、皮层、维管柱。
1.表皮(epidermis)
最外的一层排列紧密的细胞。许多表皮细胞向外突出成根毛,扩大了根的吸收面积,根的表皮没有气孔的分化;角质膜薄或不甚发达。
2.皮层(cortex)
在表皮之内,是由多层薄壁细胞组成的。
贮藏有各种后含物。以淀粉粒为最常见。
有些植物,皮层的最外一层或数层细胞,形状较小,排列紧密而整齐,称为外皮层(exodermis)。当表皮上的根毛枯死后,外皮层细胞的细胞壁栓化,起着临时的保护作用。
皮层的最内方有一层形态结构和功能都较特殊的细胞,称为内皮层(endodermis)。其细胞壁在径向壁(radial wall)和横向壁(cross wall)上具有一条木化栓质的带状增厚,称为凯氏带(casparian strip)。凯氏带加厚是由于木质素和栓质沉积于初生壁中,并连续地横过胞间层。
少数双子叶植物的根,没有次生生长,其内皮层细胞的细胞壁常在原有的凯氏带基础上再行增厚,径向壁和内切向壁再度加厚,而外切向壁是薄的,有少数正对原生木质部的内皮层细胞保持薄壁的状态。这种薄壁的细胞称为通道细胞。
3、维管柱
维管柱(vascular cylinder)也称中柱,是指内皮层以内的中轴部分,包括所有起源于原形成层的维管组织和非维管组织(主要是基本组织)。由中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部、薄壁组织等四部分组成。
(1)中柱鞘(pericycle):位于中柱外围,与内皮层相邻,由一层或几层薄壁细胞所组成,有潜在性的分裂性能。
侧根、不定芽、乳汁管、维管形成层的一部分以及木栓形成层都发生于中柱鞘。
(2)初生木质部(primary xylem): 初生木质部具有辐射角(木质部束),辐射角的尖端为原生木质部(protoxylem),是较早分化成熟的,它们的导管口径较小而壁较厚,由环纹导管和螺纹导管组成。后生木质部(metaxylem)靠近轴心,是较晚分化的,导管口径较大,多为梯纹、网纹或孔纹导管。
根的初生木质部这种由外向内分化成熟的方式,称为外始式(exarch)。
原生木质部的束数是相对稳定的。
油菜、烟草、马铃薯、萝卜、番茄的主根有二束原生木质部,称为二原型(diarch);
豌豆、紫云英的主根为三原型(triarch);
棉花、花生、向日葵、南瓜的主根为四原型(tetrarch);
梨、苹果为五原型(pentarch);
茶树因品种不同而有5束、6束、8束和12束。
(3)初生韧皮部(primary phloem):初生韧皮部与原生木质部相间排列(这是幼根维管束系统的最为突出的特征)。
可分为原生韧皮部(protophloem)和后生韧皮部(metaphloem),后生韧皮部主要是由筛管和伴胞组成,而原生韧皮部通常缺少伴胞。
(4)薄壁细胞:在初生韧皮部与初生木质部之间有几列薄壁细胞,其中有一层细胞可以形成维管形成层的一部分。
另外,少数植物根木质部分化成熟过程中,后生木质部没有分化到中柱的中央,因此,中央就形成了髓(pith)。
(二)禾本科植物根的结构特点
可分为表皮、皮层、维管柱三个基本部分。
1表皮:是最外的一层细胞。当根毛枯死后,解体而脱落。
2皮层:靠近表皮的一层至数层细胞为外皮层。在根的发育后期,这些细胞转变为机械组织。外皮层以内则为数量较多的皮层薄壁组织。水稻或甘蔗较老的根的皮层中,有明显的气腔。
禾本科植物的内皮层,发育后期其细胞壁常呈五面增厚。横切面上,呈马蹄铁形。
3维管柱:根的较老部分,中柱鞘细胞木质化增厚;初生木质部一般为多原型,每束原生木质部是由几个小型导管组成,每束的内侧有一个大型的后生木质部导管与其相连,或者在二束内侧共同并列着一个后生木质部导管。每束初生韧皮部主要由少数筛管和伴胞组成,与原生木质部相间排列。老根的中柱以内(除韧皮部外),所有的组织都木质化增厚,既保持输导的功能,又有坚强的支持和巩固作用。
三、侧根的发生
(一)侧根的发生与形成
当侧根发生时,中柱鞘相应部位细胞首先进行切向分裂,增加细胞层数,继而进行各个方向的分裂,产生一团新细胞,形成侧根原基,其顶端逐渐分化为生长点和根冠。最后侧根原基的生长点细胞进一步分裂、生长和分化,穿过母根的皮层,伸出表皮,成为侧根。
(二)侧根在母根上的分布
侧根起源于根毛区内中柱鞘的一定部位。
二原型的根中,侧根发生于原生木质部与原生韧皮部之间或正对原生木质部;
三原型、四原型的根,正对原生木质部;
在多原型的根中,则多正对原生韧皮部。
第四节 根的次生生长和次生结构
形成层的发生和活动,产生次生维管组织和周皮,使根的直径增粗,这种生长过程称为次生生长(secondary growth)。
一、维管形成层(vascular cambiun)的发生及其活动
次生生长开始,初生韧皮部内侧的薄壁细胞开始分裂,形成维管形成层的主要部分。刚开始,维管形成层是一行扁平的、排列整齐的细胞片段。不久,每个片段继续向两侧扩展,直至与中柱鞘相接。此时,正对原生木质部的中柱鞘细胞也进行分裂,变为形成层的另一部分。维管形成层连成了整个的环,环绕在初生木质部的外围。第四节 根的次生生长和次生结构 维管形成层进行切向分裂(tangential division)增加细胞层数,形成层环上各处分裂的速度并非一致的,所形成的次生木质部和次生韧皮部的数量也不相同。
随着根直径加粗,维管形成层细胞也进行径向分裂(radial division),以扩大其周径。
维管形成层,在正对初生木质部辐射角处,分裂出呈径向排列的薄壁细胞—射线(ray)。在较粗的老根内,其次生木质部和次生韧皮部中,也有射线形成。分别称为木射线(xylem ray)和韧皮射线(phloem ray)。
二、木栓形成层(phellogen 或 cork cambium)的发生及其活动
中柱鞘细胞进行切向分裂和径向分裂,形成几层细胞,外层的细胞变为木栓形成层。
木栓形成层的主要活动是进行切向分裂,向外产生木栓组织。
木栓形成层每年重新发生,其发生位置,逐年向根内推移,最后可深入到次生韧皮薄壁组织和韧皮射线。
三、根的次生结构
双子叶植物根的发育过程
第五节 根瘤和菌根
根系与根际微生物关系十分密切:
根部分泌的糖、有机酸、氨基酸及其他含氮和不氮的化合物是微生物的营养来源。
土壤微生物新陈代谢能够产生一些刺激生长的物质,或抗菌的、有毒的以及其他物质,直接或间接地影响着根的生长发育;也可合成一些物质被高等植物所利用,成为某些养料的来源。
根瘤和菌根是根系和土壤微生物之间的共生类型。
一、根 瘤
豆科植物的根有各种颜色的瘤状物,称为根瘤(root nodule),是豆科植物与根瘤细菌的共生结构。
根瘤菌的分泌物,刺激根毛,使其顶端发生卷曲和膨胀。同时,在根瘤菌分泌的纤维素酶的作用下,根毛细胞壁发生内陷、溶解。根瘤菌由此侵入根毛而进入根内。
根瘤菌分裂滋生,聚集成带,外面被一层粘液所包,形成了感染丝。
在根瘤菌的刺激下,根细胞相应地分泌出一种纤维素,包围于感染丝之外,形成了具有纤维素鞘的内生管。这种内生的管状结构称为侵入线。
皮层细胞受到根瘤菌侵入的刺激,迅速分裂,产生大量的新细胞,致使皮层出现局部的膨大。含有根瘤菌的薄壁细胞的细胞核和细胞质被根瘤菌破坏而消失,相应地转为拟菌体。只有发展到拟菌体阶段,才能进行固氮作用。
根瘤菌含有固氮酶,能空气中的游离氮和细胞内的糖合成为含氮化合物。固氮酶一般由铁蛋白和钼—铁蛋白组成。
根瘤菌属共有十多个种,具有专一性。不同的豆科植物分泌的蛋白质在结构上存在一定差异。
根瘤细菌固定的含氮化合物,可以提高土壤的含氮量,豆科植物可作为绿肥,在间作和轮作上也有着重要的意义。
非豆科植物如早熟禾等能与类似根瘤菌的固氮细菌共生,而胡颓子属、木麻黄属植物可以与某些放线菌发生共生关系,都能结瘤、固氮。
二、菌根
植物根部与土壤中的真菌发生共生关系,称为菌根(mycorrhiza)。菌根分为外生菌根和内生菌根。
(一)外生菌根(ectomycorrhiza)的菌丝大部分生长在幼根的外表,形成白色丝状覆盖层,只有少数菌丝侵入根表皮、皮层的细胞间隙。多见于木本植物的根上。
(二)内生菌根(endomycorrhiza)的菌丝穿经细胞壁而进入幼根的生活细胞内。很多草本和部分木本植物可形成这种菌根。
(三)内外生菌根是两种菌根的混合型。柳属、苹果、柽柳、银白杨等植物具有这种菌根。
共生的真菌能加强植物根部的吸收能力。
外生菌根的菌丝代替了根毛,扩大了根的吸收面积,提高根部吸收水分和无机盐类的效率;
菌丝分泌水解酶,促进根际有机物质分解;
菌丝呼吸释放大量的CO2,溶解后成碳酸(H2CO3),能提高土壤酸性,促进难溶性盐类的溶解,使易于吸收;
真菌还可产生一些生长活跃性的物质。如维生素B1(硫氨素)、维生素B6(吡醇类)等,能促进根系的发育;
真菌还有固氮作用。
第五章 茎
茎是联系根和叶,输送水、无机盐和有机养料的轴状结构,由胚芽发育而成。
第一节 茎的功能
一、茎的功能
1.支持作用:伸展枝、叶、花、果,利于光合作用、传粉和果实传播。
2.输导作用
3.贮藏作用:鳞茎、块茎、球茎、根状茎等贮存大量养料。
4.繁殖作用:变态茎的自然营养繁殖;能产生不定芽和不定根,扦插、压条、嫁接等。
5.光合作用
二、茎的经济价值
第 二 节 茎的基本形态
一、茎的外形
1.茎的形状:圆柱体,最适宜担负支持和输导的功能。三棱形、四棱形和多棱形,对加强机械支持作用由适应意义。
2.茎的形态:
节(node)
节间(internode)
枝条(shoot):长枝(long shoot)和短枝(short shoot)之分,短枝又称为花枝或果枝。
叶痕(leaf scar)
维管束迹或叶迹(leaf trace)
皮孔(lenticel)
芽鳞痕(bud scale scar)
根据芽鳞痕的数目和相邻芽鳞痕的距离,可以判断枝条的生长速度和年龄。
二、芽的结构及类型
(一)芽的概念
芽(bud)是未发育的枝或花和花序的原始体。
(二)芽的结构
幼嫩的茎尖顶端分生组织、叶原基(leaf primordium)、腋芽原基(axillary bud prinordium)和幼叶四部分。
侧枝原基、枝原基
(三)芽的类型
1.根据芽在枝条上的位置,可分为定芽(normal bud)和不定芽(adventitious bud)
顶芽(terminal bud)
侧芽(lateral bud)
腋芽(axillary bud)
副芽(accessory bud)
叶柄下芽(subpetiolar bud)
不定芽(adventitious bud)
2.依据芽鳞的有无,芽可分为裸芽(naked bud)和鳞芽(scaly bud)
被芽(protected bud)
芽鳞是叶的变态,其外层细胞角化或栓化,有时有茸毛,有时还分泌粘液或树脂,因而有效地降低芽内水分的散失,以免受到冬季干旱的影响。生长在冬寒地带的树木中,鳞芽普遍存在。
3.依据芽将发育成的器官性质,芽可分为叶芽(leaf bud)(枝芽)、花芽(flower bud)和混合芽(mixed bud):
花芽和混合芽,通常比较肥大。
4.依据芽的生理活动状态,芽可分为活动芽(active bud)和休眠芽(dormant bud)
休眠芽具有生长活动的潜能,当植物受到某种刺激,可以打破休眠而萌发。活动芽和休眠芽可以互相转变。
三、茎的生长习性 直立茎
缠绕茎
攀缘茎
匍匐茎
见十二章
四、茎的分枝方式
(一)单轴分枝
单轴分枝(monopodial branchihg)又称总状分枝,植物主茎的顶芽占优势,形成一个直立的主轴,而侧枝则较不发达。以后侧枝又以同样方式形成次级分枝,但各级侧枝的生长均不如主茎的发达。这种分枝方式,主轴生长迅速而明显,称为单轴分枝。
(二)合轴分枝(sympodial branching)
顶芽活动到一定时间后,生长变得极慢甚至死亡,或分化为花芽,或发生变态,而靠近顶芽的腋芽则迅速发展为新枝,代替主茎的位置。不久,这条新枝的顶芽又同样停止生长,再由其侧边的腋芽所代替。
合轴分枝的节间较短,较多的花芽得以发育,为丰产的分枝形式。合理整枝。
(三)假二叉分枝(false dichotomous branching)
植物的顶芽,生长一段枝条之后,停止发育,而顶端两侧对生的二个侧芽同时发育为新枝。新枝顶芽的生长活动也同母枝一样,再生一对新枝,如此继续发育下去,形成了二叉状分枝,是一种合轴分枝方式的变化,称为假二叉分枝。
二叉分枝(dichotomous branching)是顶端分生组织本身分裂为二,多见于低等植物。
单轴分枝在裸子植物中占优势,合轴分枝和假二叉分枝却是被子植物主要的分枝方式,较为进化。
五、禾本科植物的分蘖
禾本科植物,在四、五叶期的幼苗,有些腋芽开始活动,迅速生长为新枝,同时在节位上产生不定根。这种分枝的方式称为分蘖。
分蘖节:着生分蘖的、密集的节和节间部分称为分蘖节。新枝的基部又各自形成分蘖节,顺序地产生各级分蘖和不定根。
从主茎发生的分蘖叫做第一次分蘖,还有第二次分蘖等等。
第三节 苗端分生组织与器官形成
一、苗端分生组织
苗端(shoot apex):枝端、茎端、顶端分生组织
原分生组织、初生分生组织
(一)组织原学说
1868年,韩士汀
表皮原、皮层原、中柱原
根端组织原
(二)原套——原体学说
1924年,史密特
茎顶端有原套(tunica)、原体(corpus)的分层结构。原套由表面一至数层细胞组成,它们进行垂周分裂,扩大表面积而不增加细胞层数。原体是由原套包围的一团不规则排列的细胞,它们进行垂周、平周各方向分裂,增大体积。
大多数的双子叶植物,原套通常是2层,而单子叶植物则有1~2层。
原套的原始细胞位于中央轴的位置,这些细胞较大,并有较大的核和液泡,染色较浅。分裂衍生的细胞成为由原始细胞至叶原基之间的周缘分生组织区(peripheral meristem zone)。
原体的原始细胞位于原套原始细胞的内侧,经过多方向的细胞分裂,中央形成髓分生组织区(pith meristem zine),或称为肋状分生组织区(rib meristem zone),也向外周分裂新细胞加入到周缘分生组织区。
茎尖顶端后部,周缘分生组织和髓分生组织,逐渐分化为三种初生分生组织。
(三)细胞学分区概念 1938年,福斯特:银杏
顶端原始细胞区
中央母细胞区
过渡区
周围分生组织区
髓分生组织区(肋状分生组织区)
二、叶原基和芽原基
(一)叶原基
苗端分生组织表面第二或第三层细胞分裂形成。
(二)芽原基
顶芽
腋芽原基
外起源:叶和芽起源于分生组织表面第一层或第二、三层细胞。
不定芽:内生、外生
第四节 茎的初生生长和初生结构
一、茎尖各区与茎的初生生长
(一)茎尖的分区
可分为分生区、伸长区和成熟区三个部分。
1.分生区
茎尖顶端由原分生组织和初生分生组织构成,顶端以下是叶原基和腋芽原基。
2.伸长区
细胞的迅速伸长。由原表皮、基本分生组织、原形成层三种初生分生组织,并逐渐分化出一些初生组织。
3.成熟区
各种成熟组织的分化基本完成,已具备幼茎的初生结构。
(二)茎的初生生长
1.顶端生长(apical growth):由于顶端分生组织的活动而引起的生长,称为顶端生长。
2.居间生长
二、双子叶植物茎的初生结构
在横切面上,可以看到表皮、皮层、中柱三部分。
(一)表皮
(二)皮层
水生植物茎缺乏机械组织,常形成通气组织。
分泌腔、乳汁管,含晶体和单宁的细胞,石细胞群等。
淀粉鞘。
(三)维管柱:是皮层以内的中轴部分。由维管束、髓和髓射线等组成。
1.维管束:草本双子叶植物幼茎横切面上,维管束呈椭圆形。环形排列于皮层的内侧。多数木本植物幼茎内的维管束,彼此间距很小,几乎连成完整的环。
初生韧皮部由外至内进行向心发育(centripetal development)。
初生木质部进行离心发育(centrifugal development),称为内始式(endarch)。
无限维管束
甘薯、烟草、马铃薯、南瓜等幼茎的维管束,有内生韧皮部(internal phloem)。
2.髓(pith)和髓射线(pith ray):
一部分髓射线细胞可变为束间形成层。
三、单子叶植物茎的结构
(一)单子叶植物茎的初生结构
维管束散生,没有皮层和维管柱的界限,只能划分为表皮、基本组织和维管束三个基本的组织系统。
1.表皮:由长细胞(long cell)、短细胞(short cell)和气孔器(stomatal apparatus)排列而成。
栓细胞(cork cell)
硅细胞(silica cell)。
2.基本组织:实心的、空心的、通气道
表皮内侧的基本组织中,有厚壁细胞。
3.维管束
水稻、小麦:内、外两环,节间中空,形成髓腔。
玉米、甘蔗、高粱:维管束分散排列,维管束的外周有厚壁机械组织组成的维管束鞘。
有限维管束
V形的基部为原生木质部:气隙(air space),或称为原生木质部腔隙(protoxylem lacuna)。
V形的两臂为后生木质部:各有一个后生的大型孔纹导管。
(二)单子叶植物茎的初生增粗生长
单子叶植物茎的增粗:
细胞长大
初生增厚生长(primary thickening growth)是由于初生增厚分生组织(primary thickening meristem)分裂活动的结果。
玉米、甘蔗等茎尖的正中纵切面上,可以看到叶原基的下方,靠近茎轴外围的部位,有一些扁平的细胞,具有分裂能力,称为初生增厚分生组织。
第五节 茎的次生生长与茎次生结构的形成
一、维管形成层的产生及其活动
(一)维管形成层的来源
原形成层
束中形成层(fascicular cambium)。
束间形成层(interfascicular cambium)。
维管形成层
维管形成层开始分裂,进行次生生长而形成次生结构。
可分为三类:
许多草本和木本双子叶植物,束中形成层分裂产生的次生部和次生木质部,使原来的维管束的体积增大;束间形成层所分裂出来的次生韧皮部和次生木质部则组成新的维管束。
有些藤本植物束间形成层只分裂产生射线薄壁组织。
较多的木本植物和一些草本植物维管束紧靠,维管形成层的主要部分是束中形成层,束间形成层只占一小部分。维管形成层的分裂活动是使维管束得以增大。
(二)维管形成层的细胞组成维管形成层的原始细胞有二种:
纺锤状原始细胞(fusiform initial);
射线原始细胞(ray initial)
形成纵向系统(轴向系统)和横向系统(径向系统)。
(三)维管形成层细胞的分裂方式和衍生细胞的发育
纺锤状原始细胞进行切向分裂,所产生的新细胞不断地分化为次生韧皮部和次生木质部,构成轴向的次生组织系统。
射线原始细胞也进行切向分裂,产生维管射线,构成了径向的次生组织系统。
形成层带(camnial zone)
维管形成层周径扩大
纺锤状原始细胞在进行平周的切向分裂
垂周的径向分裂
倾斜的垂周分裂
侵入生长:新产生的细胞顶端延长,插入相邻的细胞之间。
纺锤状原始细胞也可以通过横裂、侧裂衍生出新的射线原始细胞。
维管射线、木射线、韧皮射线
初生射线、次生射线
(四)维管形成层的季节性活动和年轮
维管形成的活动,易受气候因素的影响而有周期性的变化。
1.早材和晚材
早材或春材
晚材或秋材
2.年轮
在一个长生期中所产生的次生木质部(即木材),构成一个生长轮。
年轮
同一年内所产生的早材和晚材就构成一个年轮。
热带的树木,雨季——早材,旱季——晚材。
四季气候差不多的地方的树木,一般没有年轮。
如果季节性的生长受到反常气候条件或病虫害等因素的影响,一年可产生二个以上的生长轮(即假年轮),或生长受到抑制不形成年轮。有些植物,一年有几次季节性生长,形成层的活动出现几次生长高峰,如柑桔属果树,一年一般可产生三个以上的生长轮。年轮的宽窄能在一定程度上反映历年气候的变化。年轮的分析,可作为研究地区气候变迁情况的依据。
环孔材
散孔材
半环孔材
无孔材
边材(sap wood)
心材(heart wood)
较老的边材,逐年转变为心材
侵填体
(五)木材解剖的三种切面
横切面
径向切面
切向切面(弦切面)
二、木栓形成层的产生及其活动
最初起源于表皮、近表皮的皮层薄壁组织或厚角组织、皮层较深处的薄壁组织中、初生韧皮部。
每年都重新发生,位置则逐渐向内移。老茎中木栓形成层甚至可以在次生韧皮部中发生。
狭义的树皮
广义的树皮
皮孔(lenticel):一般产生于原来气孔的位置,气孔内方的木栓形成层不形成木栓细胞,而形成许多圆球形的、排列疏松的薄壁细胞,称为补充组织。皮孔是植物老茎的内部组织与外界进行气体交换的通道。
三、单子叶植物茎的次生结构
龙血树、朱蕉、丝兰、芦荟等少数单子叶植物有次生生长和次生结构。
初生维管组织外方产生形成层,形成新的维管组织。
第六章 叶 第一节 叶的功能
一、光合作用
功能叶:小麦旗叶、玉米穗位叶。
二、蒸腾作用
三、繁殖作用
四、吸收作用
第二节 叶的形态
一、叶的组成
成熟的叶分为叶片、叶柄和托叶三部分。
完全叶(complete leaf)
不完全叶(incomplete leaf)
(一)叶片(blade)
叶尖、叶基和叶缘
叶脉分为中脉、侧脉、细脉
脉序:网状脉序、平行永序、叉状脉序
(二)叶柄(petiole)
输导和支持
扭曲生长——叶镶嵌。
(三)托叶(stipules)
对幼叶有保护作用
托叶鞘
(四)禾本科植物
叶鞘(leaf sheath)
叶颈、叶环或叶枕
叶舌(ligulate)
叶耳(auricle)
二、叶的形状(十二章)
三、单叶与复叶
单叶(simple leaf)
复叶(compound leaf)
四、叶序
叶序(leaf phyllotaxis)
互生、对生、轮生、簇生
叶镶嵌
第三节 叶的发生与叶的生长
一、叶的形态发生
叶原基发生:由周缘组织区的外层细胞重复分裂向外突出而成,是外起源。
二、叶的生长
顶端生长、边缘生长与居间生长。
第四节 叶的结构
一、双子叶植物叶柄的结构
双子叶植物的叶柄的内部结构,分为表皮、皮层和中柱三部分。
皮层的外围有较多的厚角组织分布,维管束排列方式有多种,木质部位于韧皮部的上方。
二、双子叶植物叶片的结构
表皮、叶肉和叶脉三部分。
(一)表皮
1.表皮细胞
角质膜:减低蒸腾,不受细菌和真菌侵害,有折光性,防止过度日照的损害。
2.气孔器
保卫细胞(guard cell)
气孔(stoma)
副卫细胞。
气孔在表皮上的数目、位置和分布,随植物的种类而异,且与生态条件有关。
旱生植物的气孔位置常下陷,长于湿地的植物其气孔位置常稍升高。
3.表皮附属物 4.排水器
(二)叶肉(mesophyll)
腹面
背面
栅栏组织
海绵组织
异面型叶 等面型叶
气孔内方,形成较大的气孔下室,细胞内含叶绿体较少。叶片背面的颜色一般较浅。
(三)叶脉
主脉木质部与韧皮部之间有形成层,分裂活动微弱。
细脉的末端,韧皮部只有数个狭短的筛管分子和伴胞;木质部中仅有1-2个螺纹管胞。
木质部比韧皮部延伸更远。
细脉中筛管分子和管状分子邻接的一些薄壁细胞,具有典型传递细胞的特征。
三、禾本科植物叶片的结构
包括表皮、叶肉和叶脉。
(一)表皮:表皮细胞、气孔器,上表皮中还分布有泡状细胞。
1.表皮细胞
长细胞:外侧壁角化、硅化,形成一些硅质和栓质的乳突(papilla)。
短细胞:栓细胞和硅细胞。
施用硅酸盐、稻草还田,利于细胞壁的硅化和抗病、虫性能的提高。
2.泡状细胞(buliform cell)
运动细胞(motor cell)
芭蕾细胞
泡状细胞的排列常似展开的折扇形。
3.气孔器
长哑铃形的保卫细胞
近似菱形的副卫细胞(accessory cell)。
气孔、排水器和泡状细胞往往是病菌侵入的途径。
(二)叶肉
没有栅栏组织和海绵组织的分化,为等面型叶。细胞的形状不规则,细胞壁向内皱褶,形成具有“峰、谷、腰、环”的结构,这有利于更多的叶绿体排列在细胞的边缘,易于接受CO2和光照。
(三)叶脉
①玉米、高粱等的维管束鞘是由单层薄壁细胞组成,细胞较大、排列整齐,细胞内的叶绿体与叶肉细胞所含的同大或更大。
②小麦、大麦等的维管束鞘有2层,外层细胞薄壁、较大,含叶绿体,但少;内层是厚壁的,细胞较小,不含叶绿体。
玉米、甘蔗等植物叶片维管束鞘发达,细胞内含许多较大的叶绿体(其内没有或仅有少量基粒),其积累淀粉的能力却超过叶肉细胞中的。其外侧密接一层成环状排列的叶肉细胞,组成“花环型” 结构,这是四碳植物(C4)的特征。小麦、水稻、燕麦等植物叶片没有“花环”结构,都是三碳植物(C3)。
C4植物叶片更利于将叶肉细胞中由四碳化合物所释放出的CO2再行固定还原,提高了光合效能,因此C4植物可称为高光效植物。
C4和C3植物在其它一些单子叶植物和双子叶植物中也有发现,如莎草科、苋科、藜科等有C4植物,大豆、烟草则属C3植物。
三、叶的形态结构与与生态环境的关系
旱生植物、中生植物和水生植物
(一)旱生植物的叶
降低蒸腾和贮藏水分。
较小,高度角化,表皮毛和蜡被发达,具复表皮,或气孔下陷,或有气孔窝。
栅栏组织很发达,甚至叶的背面也有栅栏组织(等面叶)。
叶肉细胞具有皱褶的边缘(如松叶)。
贮藏水分,肉质多汁,常有贮藏水分和粘液的组织。
(二)水生植物叶的结构特点
较薄,丝状细裂,叶肉的细胞层数少,没有栅栏组织和海绵组织的分化,形成发达的通气系统,有较大的气室,叶脉很少,输导组织、机械组织和保护组织都很退化,表皮上没有角质膜或很薄。
(三)阳地植物和阴地植物
阳地植物
阴地植物
阳叶常倾向于旱性结构特点
阴叶常倾向于水生植物的特点。叶片常大而薄,栅栏组织发育不良,细胞间隙发达,叶绿体较大,表皮细胞也常含有叶绿体。
第五节 叶的衰老与脱落
一、叶的衰老
二、叶的脱落
落叶
落叶树(deciduous tree)
常绿树(evergreen tree)
离区(abscission zone)
离层(abscission layer)
保护层(protective layer)
离层下面的细胞其细胞壁木栓化,有时有胶质、木质等物质沉积,形成了保护层。
第七章 营养器官之间的联系及其变态 第一节 根、茎、叶之间维管组织的联系
一、茎、根的过渡区
相间排列和外始式木质部
外韧维管束的环状排列和内始式木质部
在根、茎的交界处,维管组织从一种形式逐步转变为另一种形式。发生转变所在的部位称为过渡区。
以四原型根转变为具有四个外韧皮维管束的茎为例,在过渡区发生转变时,中柱往往有所增粗,其中的维管组织发生分叉、转位及汇合等情况。
二、枝与叶之间维管束的联系
叶迹、枝迹、叶隙、枝隙
第二节 营养器官的生长相关性
一、植物体内水分的吸收、输导和蒸腾
作物萎蔫
水分进入根毛,依次通过幼根的表皮、皮层、内皮层、中柱鞘而进入导管中。
绿叶的巨大蒸腾作用,提高了细胞吸水力。
二、植物体内有机营养物质的制造、运输、利用和贮藏
制造的有机物,少数供应本身利用,大量运输到根、茎、花、果、种子等器官中去。
筛管中运输的碳水化合物主要是以蔗糖的形式出现的。
根系合成的氨基酸、酰胺等含氮有机物也经筛管运输到地上部分。
环割、环剥
叶片制造的有机物,往往优先运往最邻近的同侧的生长器官。
三、营养器官的生长相关性
植物体各器官之间,在生长过程中存在着互相促进或互相抑制的关系,称为生长相关性。
1.地下部分与地上部分的生长相关性—根条比率
“本固枝荣、根深叶茂” 2.主干与分枝的生长相关性—顶端优势
顶芽对腋芽生长的抑制作用,通常称为顶端优势。
玉米的顶端优势很强,稻、麦在分蘖期的顶端优势较弱。主干和分枝的生长相关性,受植物体内生长激素浓度的影响。
第三节 营养器官的变态
植物的营养器官,适应不同的环境而行使特殊的生理功能,其形态结构相应发生变异,成为该种植物的遗传特性,这种现象称为器官的变态。
一、根的变态
(一)贮藏根:肉质直根和块根。
1.肉质直根(fleshy tap root):肉质直根上部为下胚轴发育而成。这部分没有侧根发生,下部为主根基部发育而成,具有二纵列或四纵列侧根。
萝卜的肉质直根大部分是次生木质部的木薄壁组织,其中分散有大型的,排列成辐射行列的网纹导管,没有纤维。
木薄壁组织中的若干部位,有的细胞可以恢复分裂,转变成为副形成层(accessory cambium)。副形成层再产生三生木质部(tertiary xylem)和三生韧皮部(tertiary phloem)。
胡萝卜的肉质直根,木质部所占比例较少,大部分由次生韧皮部组成。韧皮薄壁组织非常发达,贮藏大量的营养物质。胡萝卜根的横切
菾菜根除次生结构之外,由副形成层所产生的三生结构。先从中柱鞘衍生出额外形成层,形成若干三生维管束。以后再由三生韧皮部的外层薄壁组织产生新的额外形成层。
如此重复,可以达到8-12层。
2.块根(root tuber):是由不定根或侧根经过增粗生长而成的肉质贮藏根。甘薯的块根第一阶段是正常的次生生长。第二阶段是甘薯特有的异常生长,出现副形成层的活动。
副形成层可以由许多分散的导管周围的薄壁细胞恢复分裂而形成,也可以在距离导管较远的薄壁组织中出现。
(二)气生根:生长在空气中的根均称为气生根。
1.支持根、板状根
2.攀缘根
3.呼吸根(呼吸根组织疏松,适宜于输送和贮存空气)。
4.兰科植物的气生根(从潮湿空气中吸收水分或雨水而贮藏起来)。
(三)寄生根:菟丝子属、列当属、无根藤属等寄生植物有寄生根(吸器)。
二、茎的变态
(一)地下茎的变态
地下茎具有明显的节和节间,节上具有小而退化的鳞片叶,顶端具有顶芽、叶腋具有腋芽。
1.根状茎:如芦苇、竹、藕、姜等。
2.块茎(tuber):顶端有顶芽,四周有芽眼,幼时有鳞片叶,如马铃薯。
块茎结构由外至内为周皮、皮层、维管束环、髓环区及髓。
3.鳞茎(bulb):扁平或圆盘状的地下茎,由许多肥厚的鳞叶包围。
4.球茎(corm):短而肥的地下茎,其上有顶芽、幼叶、鳞片叶和腋芽,节和节间明显。如芋、慈姑、荸荠。
(二)地上茎的变态
1.茎卷须(stem tendril):有些植物的攀援茎上形成茎卷须。如葡萄(其茎卷须的位置与花或果序的位置相当)、黄瓜(其茎卷须位于叶腋)。
2.匍匐茎(stolon):茎细长,匍匐地面,节上生根、长芽。
3.茎刺(stem thorn):又称为枝刺,位于叶腋,由腋芽发育而来,可分支,不易剥落,如皂荚、枸桔等。蔷薇、月季等茎上刺,称为皮刺。
4.肉质茎(fleshy stem):茎肥厚多汁,贮藏水分和养料,如仙人掌。
5.叶状茎(叶状枝,cladode 或 phylloid):叶退化或早落,茎变为叶状.如文竹、假叶树等。
三、叶的变态
1.苞片(bract)和总苞(phyllary):单花下面的变态叶为苞片,花序外围的多枚苞片为总苞。
2.鳞叶(scale leaf):
木本植物被芽外的鳞叶
地下茎上的鳞叶,膜质化或肉质化。
3.叶卷须(leaf tentril):叶变为卷须。
4.叶刺(leaf thorn):叶或叶的一部分变为刺状,通常对植物体起到保护作用,如刺槐的托叶刺,小檗的叶刺、仙人掌的叶刺等。
5.捕虫叶(leaf insectivorous apparatus):叶变为捕食小虫的变态叶,具有捕虫叶的植物称为食虫植物或肉食植物,如猪笼草、茅膏菜。
第四节 同功器官、同源器官及变态的调控
一、同功器官
凡外形相似、功能相同,但来源不同的变态器官称为同功器官(analogous organ)。如茎刺、皮刺与叶刺;茎卷须与叶卷须;块根与块茎。
二、同源器官
凡外形与功能不同,但形态学上来源相同的变态器官称为同源器官(homologous organ),如茎刺、茎卷须、根状茎与鳞茎。
同功变态——同源变态
第八章 花
繁殖的概念
任何植物,其生命活动周期都包含两个互为依存的方面:
①维持本身一代的生存。
②保持种族的延续。
植物体本身一代的生存有一定时限,最终必然死亡,所以,植物体生长发育到某个时期,就要以一定的方式产生与自己相似的新个体,以维持种族的延续,这种现象称为植物的繁殖(reproduction)。
繁殖的类型
植物的繁殖有三种方式:营养繁殖、无性繁殖和有性繁殖。
①营养繁殖(vegetative propagation 或 vegetative reproduction):植物营养体的一部分与母体分离直接成为新个体的繁殖方式。
自然营养繁殖:自然分株
人工营养繁殖,如扦插(cutting)、压条(layering)、嫁接(grafting)、组织培养(tissue culture)等。
②无性繁殖(asexual reproduction,亦称孢子繁殖):植物体产生无性生殖细胞——孢子(spore),孢子不经结合直接发育为新个体的繁殖方式称为无性繁殖。扦插、嫁接、组织培养
③有性繁殖(sexual reproduction):植物体产生有性生殖细胞——配子。
被子植物的生殖器官指的就是与有性生殖有关的器官,即花、果实、种子。
被子植物的有性生殖过程是在花的结构中集中体现的,从配子的产生到传粉、受精形成合子及合子的发育整个过程都是在花的一系列结构里进行。
第一节 花的组成与花序
人们常把能供观赏花、果实、变态的叶及茎枝甚至整个植物体统称为花。
花是有生命的艺术品
花成为一种人格化了的自然。对花的崇拜和爱护,使得许多国家和人民把当地特别著名的植物尊为国花,如:荷兰的郁金香、日本的樱花、英国的红玫瑰、法国的百合花等。
最大的花是大花草,又名臭尸莲,寄生在东南亚热带雨林葡萄科植物上,7Kg,1米。
最小的花是无根萍,植物体仅1mm长,1mm宽,雄花只有1个雄蕊,雌花只有1个雌蕊。
一、花的概念
德国人歌德:花是适应于繁殖作用的变态短枝。
花的概念是:花是适应于繁殖作用的变态短枝,上面着生变态的叶。
花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群。
二、花的组成与形态
完全花
不完全花
(一)花梗和花托
花梗(pedicel)
果柄
垂丝海棠
贴梗海棠
花托(receptacle)通常是花梗顶端略为膨大的部分。
玉兰花托圆柱状;草莓花托圆锥形;莲花托倒圆锥形;蔷薇花托壶状或杯状。
花生的花托在受精后能伸长,将子房插入土中,这种花托称为雌蕊柄或子房柄(gynophore)。
(二)花萼
花萼(calyx)
离萼、合萼、萼筒、萼裂片
副萼:如棉花、锦葵,草莓等。
宿存萼
花萼主要功能是保护花蕾和进行光合作用。
一串红等植物的花萼颜色鲜艳,类似花冠,有吸引昆虫传粉的作用;而蒲公英等植物的萼片变成冠毛,则有助于果实的传播。
距
(三)花冠
花冠(corolla):有花青素和有色体,有些植物的花瓣中还有分泌结构,可释放出香味或蜜汁。
主要功能:吸引昆虫传粉,以及保护雌、雄蕊。
离瓣花、合瓣花
花冠筒(corolla tube)、花冠裂片(corolla lobe)。
花被(perianth)、花被片(tepal)
两被花(dichlamydeous flower)
无被花(achlamydeous flower),裸花(naked flower),如柳、杨梅等;
单被花(monochlamydeous flower),如桑,板栗等。
(四)雄蕊群
雄蕊群(androecium)
花药和花丝。
雄蕊数目随着植物种类的不同而不同。
(五)雌蕊群
雌蕊群(gynoecium):由1个或几个心皮(carpel)组成,它包括柱头、花柱和子房三部分。
1.柱头(stigama):表面有一层亲水的蛋白质薄膜,在花粉粒与柱头的相互识别中起重要作用。2.花柱(style):是花粉管进入子房的通道。
3.子房(ovary):子房壁、子房室、胚珠。
子房发育成果实,子房壁发育为果皮,胚珠发育为种子。
根据心皮的数目和离合情况分为:
单雌蕊(simple pistil)
离生单雌蕊(apocarpous gynoecium)
复雌蕊(compound pistil):合生心皮雌蕊(syncarpous pistil)
合生的情况:①子房合生而花柱、柱头分离,如梨、苹果、石竹等;②子房与花柱合生而柱头分离,如向日葵等;③子房、花柱、柱头全部合生,如油菜、百合等。
三、两性花与单性花
两性花(bisexual flower)
单性花(unisexual flower)
雄花(staminate flower)
雌花(pistillate flower)
雌雄同株(monoecious),如黄瓜,玉米等。
雌雄异株(dioecious),如杨树、柳树、菠菜等。
无性花(neutral flower):中性花,如向日葵的边缘花。
四、禾本科植物的花
小花由2个浆片(鳞被,lodicule)、3枚或6枚雄蕊和1枚雌蕊组成。花的外部有1个外稃(lemma)、1个内稃(pelea)。
外稃是苞片的变态,常具有显著的中脉,并延长成芒;
内稃
浆片:浆片吸水膨胀
内稃和浆片是花被片的变态。
小花(floret)组成小穗(spikelet),小穗中间有小穗轴(rachilla)。
五、花序
花单生
花序
花序的内容十一章讲。
第二节 花的形成和发育
花分生组织(floral meristem)
日照长度、低温、内部发育信号
营养生长——生殖生长
植物茎尖分生组织不再形成叶原基或腋芽原基,而是形成花原基或花序原基,然后再分化形成花或花序,这一过程称为花芽分化(flower-bud differentiation)。
一年生草本植物营养生长期几个月就进入生殖生长;二年生草本植物营养生长一年多的时间进入生殖生长;木本植物营养生长多年以后才进入生殖生长。
一、花形成和发育的形态特征
植物进入生殖生长时,茎尖顶端稍有伸长,基部加宽,呈圆锥形。
花原基,茎尖便逐渐增宽变平;花序原基,则茎尖增大呈半圆形或圆锥形。
花芽各部分的分化顺序,通常由外向内进行。花序的发生和分化与花相似,花序基部或外侧的总苞通常最早分化,然后向顶或自外向内地进行小花的分化。
以桃为例:
萼片原基、花瓣原基 外轮雄蕊原基、内轮数雄蕊原基
雌蕊原基
雄蕊在秋季即分化出花药和花丝,花药中有造孢组织的出现,随后有药壁组织的分化。雌蕊原基经伸长,逐渐形成花柱及子房,但胚珠珠心组织的出现和柱头的增大开始于第二年的早春。
二、成花的生理与遗传基础
(一)低温与成花
春花作用
茎生长点感受低温
(二)光周期与成花
光周期
光周期现象:光照长短对植物开花的效应。
短日照植物、长日照植物、日中性植物
第三节 雄蕊的发育和结构
一、花药的发育和结构
雄蕊由雄蕊原基发育而成,其基部形成花丝,顶部则形成花药。
花丝结构较为简单,最外是一层表皮,内为薄壁组织,在其中央有一条维管束,自花托经花丝进入花药的药隔。
花药是雄蕊的主要部分,大多数被子植物的花药由4个花粉囊(pollen sac)组成,少数具有2个,中间以药隔(connective)相连。
初期的花药是具有四棱外形的花药雏体
一列孢原细胞(archesporial cell)。
孢原细胞进行一次平周分裂,形成内外两层细胞,外层为初生周缘层(primary parietal layer);内层为初生造孢细胞(primary sporogenenous cell)。
药室内壁(endothecium)
中层(middle layer)
绒毡层(tapetum)
花药壁
初生造孢细胞
次生造孢细胞
小孢子母细胞 花药中部的细胞分裂、分化形成维管束和薄壁组织,构成药隔。
花药壁完全分化后,从外向内依次是表皮、药室内壁、中层和绒毡层。
1.表皮
2.药室内壁:当花药将成熟时,药室内壁细胞径向延长,并在横向壁、径向壁及内切向壁上出现不均匀的条纹状的纤维素加厚,略微木质化,因此,药室内壁又叫做纤维层。花药的发育
3.中层
通常由一至三层较狭长、扁平的小细胞组成,一般含淀粉或其他贮藏物。
细胞逐渐解体被吸收。
百合的中层有数层,其外层能维持到花药成熟,而且能象药室内壁那样发生纤维状加厚。
4.绒毡层:初期一个细胞核,以后常具有两个以上核。
绒毡层细胞的功能:
①小孢子母细胞减数分裂时,绒毡层起到转运营养物质到药室的作用。
②绒毡层合成胼胝质酶,分解包围小孢子四分体的胼胝质壁,使小孢子分离。
③绒毡层提供孢粉素,这是构成花粉粒外壁的主要物质。④绒毡层细胞内合成识别蛋白质,转运到花粉粒的表面上,在花粉粒和柱头的相互识别中起重要作用。
绒毡层细胞的功能失常,将导致花药粒不能正常发育,从而失去生殖功能。
二、花粉粒的发育和结构
(一)小孢子的发生
花粉母细胞(pollen mother cell):小孢子母细胞。大多数植物的初生造孢细胞分裂几次后形成次生造孢细胞,然后再形成花粉母细胞;极少数植物的初生造孢细胞直接变成小孢子母细胞。
根据小孢子母细胞减数分裂Ⅰ是否进行胞质分裂,分为2种类型:
①连续型(successive type):减数分裂Ⅰ完成后产生细胞壁,形成两个子细胞,称为二分体。四分体排列在一个平面上,呈左右对称形(田字形)。在单子叶植物中常见,如小麦、玉米等。
②同时型(simultaneous type):减数分裂的第一次分裂末不产生分隔壁,而是形成一个二核细胞(无二分体时期),这种类型称为同时型。同时型形成的四分体呈四面体形。在双子叶植物中比较常见,如花生、棉花、油菜等。
减数分裂形成的4个子细胞,在没有分离之前称为四分体(tetrad)。小孢子四分体被共同的胼胝质壁包围,而且各小孢子之间也有胼胝质分隔。
当胼胝质解体消失后,四分体中的细胞就各自分离,形成4个单核花粉粒。
(二)雄配子体的形成
绒毡层释放胼胝质酶分解小孢子周围的胼胝质壁,四个小孢子即从四分体中游离出来,即单核花粉粒,其细胞质浓、细胞核大、且核位于中央,称为单核中央期。
单核靠边期
二核花粉粒
营养细胞(vegetative cell)
生殖细胞(generative cell):游离于营养细胞的细胞质中。
生殖细胞只有质膜包围,为裸细胞,浸没在营养细胞中,出现了细胞中有细胞的独特现象。
约70%被子植物发育到2-细胞花粉粒时期即发育成熟,如百合、棉花等。少数植物其生殖细胞再进行一次有丝分裂形成2个精细胞,即花粉粒成熟时含有3个细胞,为3-细胞花粉粒,如向日葵、小麦等。
雄配子体(配子体:由孢子发育而来的植物体,染色体倍数为单倍,能够产生配子),精细胞为雄配子。
三、花粉粒的形态和内含物
(一)形态:花粉粒直径一般为15-50μm,形态各种各样,有的球形,有的三角形,有的椭圆形等,不同的植物有着各自的特点。
(二)结构:成熟的花粉粒外围是花粉壁,内含一个营养细胞、一个生殖细胞或二个精细胞。
1.花粉壁:
(1)外壁:外壁较厚,坚硬而缺乏弹性,有各式各样的雕纹,如刺状、网状、瘤状等。
成分:孢粉素、类胡萝卜素、类黄酮素、脂类和蛋白质等。孢粉素具有抗分解的特性,可使花粉长期地保存在沉积物甚至化石中。
萌发孔或萌发沟:绝大多数的被子植物为3孔沟,有的为多孔沟。
外壁蛋白在花粉与柱头的相互识别中起重要作用。
孢粉学。
(2)内壁:薄而有弹性,主要成分为纤维素、果胶质、内壁蛋白。
内壁蛋白将与外壁蛋白共同参与识别作用。
2.营养细胞:
淀粉质花粉粒多适于风媒传粉
脂肪质花粉粒多适于虫媒传粉。
3.生殖细胞或精细胞:较小,细胞质少,细胞核大,没有细胞壁,仅为质膜包围,代谢活动低。
四、花粉败育和雄性不育
花粉败育
雄蕊发育不正常,不能形成正常的花粉粒或正常的精细胞,但雌蕊发育正常,这种植物,称为雄性不育。
许多农作物上都能产生雄性不育,这样的植物在作物育种上称为不育系。
五、花粉粒的生活力
人工辅助授粉及杂交授粉
花粉生活力的长短,因植物的不同而有差异,但自然条件下,绝大多数植物的花粉维持受精的能力很有限。一般来说木本植物花粉的生活力要比草本植物的要长。
花粉的生活力长短:
①受遗传基因决定:2-细胞型比3-细胞型的生活力高;
②受环境的影响,如温度、湿度等。
低温、真空、冷冻干燥技术保存花粉可使花粉的寿命大幅度延长。
六、花粉植物
花粉粒离体培养时,经诱导而脱分化,恢复分裂能力,转变为分生细胞,再分裂、分化为薄壁组织而形成愈伤组织(callus)。
用花粉进行组织培养,使花粉粒长出愈伤组织或胚状体(embryoid),形成单倍体植物(haploid plant),这种植物体比较矮小,不能正常开花结实,经染色体加倍以后,形成纯合二倍体植物(pure diploid plant)。花药的结构和花粉粒的发育过程
第四节 雌蕊的发育及结构
一、雌蕊的组成和发育
心皮原基(雌蕊原基)发育形成心皮,心皮卷合形成雌蕊,上部形成花柱、柱头,基部闭合形成子房。
心皮通常有3条维管束,一条背束(dorsal carpellary bundle),两条腹束(ventral carpellary bundle),心皮边缘联合之处称为腹缝线(ventral suture),有背束之处称为背缝线(dorsal suture)。
(一)柱头类型
干柱头:传粉时不产生分泌物。
湿柱头:传粉时产生许多分泌物。分泌物中主要为脂类物质,还含有少量的糖类和酚类物质。
(二)花柱的类型
分为空心型花柱(hollow style)和实心型花柱(solid style)两种。
1.空心型花柱(开放型花柱):花柱中央具有花柱道,如百合。花柱道的周围具有一层特殊的内表皮细胞——花柱道细胞,有传递细胞的特征。
2.实心型花柱(闭合型花柱):无中空的花柱道。有的植物有引导组织(transmitting tissue),如番茄、棉花等大多数双子叶植物。有的植物花柱无引导组织,如柳、禾本科植物等。
(三)子房的结构
子房由子房壁(ovary wall)、子房室(locule)、胚珠(ovule)和胎座(placenta)等组成。胚珠在子房内壁上的着生位置叫胎座。
二、胚珠的发育和结构
1.胚珠组成:受精后形成种子。
胚珠由珠心(nucellus)、珠被(integument)、珠孔(micropyle)、珠柄和合点等5部分组成。
许多合瓣花植物具有一层珠被;离瓣花类植物及单子叶植物有两层珠被。
2.胚珠的发育:胚珠起源于子房内壁的胎座处。此处内表皮下的细胞平周分裂产生突起,形成胚珠原基,它的前端成为珠心,基部分化为珠柄。珠心基部细胞分裂较快,产生一环状突起,并向上扩展成为珠被。
三、胚囊的发育和结构
(一)大孢子的发生
孢原细胞(archesporial cell)
胚囊母细胞(embryo-sac mother cell,EMC)
在向日葵等合瓣花植物及小麦、水稻等植物中,孢原细胞不经过分裂,直接长大成为胚囊母细胞,也称为大孢子母细胞。
多数的被子植物的孢原细胞先进行一次平周分裂,形成内外2个细胞,外为周缘细胞,内为造孢细胞。
周缘细胞经过分裂使珠孔附近的珠心细胞增加层数,而造孢细胞则发育为胚囊母细胞。
(二)雌配子体的形成
胚囊母细胞减数分裂,形成大孢子四分体,常呈一纵行(也有呈T形、二列等排列)。只有远离珠孔的1个细胞发育成为单核胚囊。单核胚囊连续进行3次核的有丝分裂,但没有胞质分裂和细胞壁的形成。分别形成2-核胚囊、4-核胚囊、8-核胚囊。珠孔端和合点端各有一个核移向胚囊中央,成为2个极核(polar nucleus);核之间形成细胞壁,珠孔端形成3个细胞:1个卵细胞(egg cell),2个助细胞(synergid),合称为卵器(egg apparatus)。合点端形成3个反足细胞(antipodal cell)。极核与周围的细胞质形成中央细胞(central cell)。
成熟的胚囊被称为雌配子体(female gametophyte),其中的卵细胞就是有性生殖中的雌配子(female gamete)。
这种胚囊的发育最早发现于分叉蓼中,所以称为蓼型,多数被子植物(81%)胚囊的发育方式属于这种类型,常被称为正常型。
(三)胚囊发育的类型
1.单孢子胚囊
2.双孢子胚囊:二个大孢子核参与胚囊的发育,如葱属。大孢子母细胞减数分裂Ⅰ形成二分体,一个退化,另一个进入减数分裂Ⅱ,形成一个二核细胞即2-核胚囊,二核分裂形成4-核和8-核胚囊。
3.四孢子胚囊:减数分裂形成一个四核细胞,这四个大孢子核都参与胚囊的形成,如百合。四核细胞的一个核位于珠孔端,三个核位于合点端。接着进行一次有丝分裂,珠孔端形成二个核,合点端的三个核边融合边分裂,形成二个三倍体的核,即4-核胚囊,再进行一次有丝分裂,形成8-核胚囊。百合孢原细胞—大孢子母细胞 百合大孢子母细胞减数分裂I—前期 百合大孢子母细胞减数分裂I—末期 百合大孢子母细胞减数分裂II—中期 第一次四核时期 珠孔端的大孢子核分裂 合点端合并的 三核再分裂 第二次4核时期
4个核在分裂的中期或后期 8核胚囊 7细胞胚囊
(四)成熟胚囊的结构
1.卵细胞:高度极性的细胞,其细胞壁通常近珠孔端的最厚,接近合点端的逐渐变薄,形成具蜂窝状细胞壁或不具细胞壁。
2.助细胞:近珠孔端的细胞壁较厚,而且向内形成不规则的片状或指状突起,致使质膜表面积扩大,这种突起叫做丝状器。
助细胞的功能:
①从珠心吸收营养物质并转运到胚囊中。
②合成、分泌向化性物质,引导花粉管定向生长;
③在受精时,是花粉管进入胚囊的场所。
3.反足细胞:数目变化大,许多植物的反足细胞是3个,但在禾本科等植物中,可达300个。其主要功能是吸收母体的营养物质并运到胚囊。
4.中央细胞:受精之前或在受精过程中,两极核间发生融合形成一个次生核。中央细胞的壁变异很大,与卵细胞接触处无壁,与反足细胞接触处有壁。
第五节 开花、传粉和受精
一、开花与传粉
(一)开花
当雄蕊的花粉粒和雌蕊的胚囊(或两者之一)达到成熟时,原来由花被紧包着的花就打开,露出雄蕊和雌蕊,这一现象称为开花(anthesis)。
开花年龄、开花季节、花期长短及单花开放的时间、持续的时间等方面各有各的规律。
一、二年生植物,一生仅开一次花。
多年生植物每年定期开花;少数多年生植物,如竹等,一生只开一次花。
开花的季节,多数是在早春至春夏之季开花,也有在秋冬季节开花的。
植物大多先叶后花,而在冬季和早春开花的植物,先花后叶,如玉兰、迎春,或花叶同放,如梨、李等。
一株植物中,从第一朵花开放到最后一朵花凋谢所经历的时间,叫做开花期(blooming stage)。
开花期长短常植物而异。
每一朵花开放持续的时间也不同。
植物的开花时间因种而异,多数植物的花在太阳出来后才开放,傍晚或夜间开放的只是少数。如牵牛花清晨开花,太阳花中午开放而夜来香日落后才开放。植物的体内好像有钟表似的,定时开放,定时收拢。
18世纪,瑞典的植物学家林奈观察到这种现象,并利用不同开花时间的植物栽成一个别开生面的花时钟:
牵牛花早4:00、野蔷薇5:00、芍药7:00、半支莲(马齿苋花)8:00、万寿菊下午15:00、紫茉莉17:00、烟草花18:00、丝瓜花晚19:00。
(二)传粉
成熟花粉粒从花粉囊散出,借助一定的媒介力量,被传送到雌蕊柱头上的过程,叫做传粉(pollination)。
1.自花传粉和异花传粉及其生物学意义
自花传粉(self-pollination):如水稻、小麦、豆类、柑桔、桃、番茄等都是自花传粉植物。
农作物同株异花间的传粉,甚至果树同一品种不同植株之间传粉也称为自花传粉。第五节 开花、传粉和受精 闭花传粉(cleistogamy):豌豆和花生植株的下部花,在花未开放时,花粉囊中的花粉粒就已经成熟,并直接在花粉囊中萌发,花粉管穿过花粉囊的壁,向柱头生长,将精子送入胚囊,完成受精。
2.异花传粉(cross-pollination):是指一朵花的花粉,传到同一植株或不同植株另一朵花柱头上的过程,如玉米、油菜、苹果等。在果树栽培中,不同品种间的传粉,以及农作物栽培上,不同植株间的传粉,也叫做异花传粉。
异花传粉是更为进化的方式。
栽培品种若连续几年自花传粉,将成为毫无价值的品种。
(三)植物花对传粉的适应
1.对自花传粉的适应:
①花必须是两性花而且雌雄蕊位置较近,利于花粉落到珠头上。
②花粉囊和胚囊必须同时成熟。
③柱头与花粉必须亲和,对花粉粒的萌发没有障碍。
2.植物对异花传粉的适应:
①单性花(unisexual flower)
②雌雄蕊异熟(dichogamy):雄蕊先熟—玉米、梨、苹果等;雌蕊先熟—油菜、菾菜等。
③雌雄蕊异长(heterogony):二型花柱(dimorphic style)植物,如荞麦、报春花等;三型花柱(trimorphic)植物,如千屈菜属植物。
④雌雄蕊异位(herkogamy):石竹科植物雌蕊高于雄蕊;百合科嘉兰属植物雌蕊花柱基部直角状向外折伸。
⑤自花不孕(self-sterility):花粉粒不能萌发,如向日葵、荞麦等;花粉管生长缓慢,如玉米、番茄等;花粉粒对自花柱头有毒害作用,如某些兰科植物。
(四)异花传粉的媒介
传送花粉的最普通媒介是风和昆虫,另外水、蜗牛、鸟、鼠甚至蝙蝠、猴子等均可充当媒介。
1.风媒(anemophily):风媒花(anemopphilous flower),十分之一是风媒植物,如小麦、水稻,玉米、板栗等。
①小而多,有的花密集成穗状或柔夷花序。②花被很小甚至退化,不具鲜艳的颜色,无蜜腺或香气。③花丝细长,亦随风摆动,散播花粉。④花粉数量多,小而轻,外壁光滑,干燥,易于被风吹送。⑤雌蕊的柱头大,常呈羽毛状,以扩大接受花粉的表面积。⑥风媒花的植物多在早春开花,先花后叶或花叶同时开放。
2.虫媒(entomophily):虫媒花(entomophilous flower)。
①大而显著,有鲜艳的色彩、香气或特殊的气味,或具有蜜腺,能分泌蜜汁。
②虫媒花的花粉粒通常较大,外壁粗糙有纹饰,且具有粘性,易于粘附在昆虫体上,同时,花粉粒富含各种营养物质,可作为昆虫的食物。
水媒、蚁媒、鼠媒、蝙蝠媒
(五)植物自花传粉和异花传粉与环境条件的关系
异化传粉植物易受环境的限制,当环境条件不利时,无法传粉而影响结果,而自花传粉在缺乏异花传粉的条件下仍能延续种族,因此自花传粉和异花传粉同存在于自然界中。
异花传粉植物和自花传粉植物的化分并不是绝对的,当传粉条件不具备时,异花传粉植物仍有少量自花传粉存在。而自花传粉植物也有少量有异花传粉存在。如棉花自花传粉60-70%,异花传粉30-40%;小麦是典型的自花传粉植物,但有1-3%的花朵进行异花传粉。
二、受精作用
植物的雌、雄配子,即卵细胞和精子相互融合的过程,叫做受精作用(fertilization)。
(一)花粉粒的萌发
经传粉花粉粒到达柱头后,花粉粒的内壁在萌发孔(沟)处向外突出,并继续伸长形成花粉管,这一过程叫做花粉粒的萌发。
通过花粉粒和柱头的相互识别(recognition)为亲和的(compatible)的同种或亲缘关系很近的花粉粒才能萌发,亲缘较远的异种花粉往往不能萌发。有些异花传粉植物的柱头,会抑制自花花粉粒的萌发和花粉管的生长;相反,对同种异株花粉的萌发和花粉管的生长,却有促进作用。
(二)花粉管的生长
萌发的花粉管沿着柱头细胞间隙或细胞内部,进入花柱。当花粉管在花柱中生长时,一方面利用花粉本身贮存的营养物质,另一方面,从花柱组织中吸取养料,用于花粉管的生长和管壁的建成。
花粉管到达子房以后,通常沿子房壁或胎座继续生长,直达胚珠。
珠孔受精(porogamy)
合点受精(chalazogamy)
中部受精(mesogamy)
当花管生长时,3-细胞花粉粒的1个营养核和2个精细胞进入花粉管;2-细胞花粉粒,则营养细胞核和生殖细胞流入花粉管,生殖细胞在花粉管中分裂形成2个精细胞。
(三)双受精过程
两个精子分别移向卵细胞和中央细胞,一个精子与卵细胞结合,另一个精子与中央细胞融合。这种性细胞之间的双融合过程,称为双受精,是被子植物的特有现象。第五节 开花、传粉和受精
一个精子与卵细胞合点端的无壁区接触,两者的质膜发生融合,精核进入卵细胞的细胞质中,并与卵核靠近。随后,两核的核膜融合,核质相融,形成了一个具有二倍染色体的合子(即受精卵)2N。
另一个精子与中央细胞的融合过程。中央细胞受精后,精核与两个极核或次生核融合,形成三倍体的初生胚乳核3N。
(四)双受精作用的生物学意义
1.受精作用使单倍体的雌雄性细胞结合在一起,形成了一个2倍体的受精卵,恢复了亲本原有的染色体的数目,保持了物种遗传的相对稳定性;受精卵同时具有父本和母本各半的遗传物质,既增强了后代的生活力和适应性,又促进了后代性状的变异。
2.受精的中央细胞发育成的三倍体胚乳,作为新一代植物胚期的养料,使后代的生活力更强,适应性更广。所以,双受精作用是植物界有性生殖过程中,最进化,最高级的形式。
三、传粉的人工调控
1.人工辅助授粉:异花传粉植物往往受到条件的限制,降低了传粉和受精的机会、造成作物减产。农业上常采用人工授粉的方法加以弥补。为增加产量创造了条件。
2.自花授粉的利用:利用自花传粉可以提纯作物品种。如玉米,经过连续4~5代自花传粉就能形成一个比较稳定的自交系。
第九章 种子与果实
种子来源于受精后的胚珠
受精卵→胚
受精中央细胞→初生胚乳核→胚乳
珠被→种皮
大多数植物珠心消失
少数植物珠心→外胚乳
第一节 种子
一、种子的形成和结构
(一)胚的发育
合子产生纤维素的细胞壁,进入休眠期(并非真正的休眠)。
合子休眠期:
①极性加强。荠菜合子显著地延长,使细胞质局限在合点端,加强了合子的极性化。
②各种细胞器增加并重新分布。合子的核被大量的造粉体和线粒体包围,核蛋白体数量增多并聚集成多核蛋白体,高尔基体数量增加。
③合子被连续的细胞壁包围。
极性加强是合子第一次分裂不均等性的主要原因。原胚(proembryo)、胚的分化发育阶段、成熟的胚。
1.双子叶植物胚的发育
以荠菜(Capsella bursa-pastoris L.)为例。
合子横向分裂,形成一个基细胞(basal cell)和一个顶细胞(apical cell)。
基细胞横分裂,顶细胞纵分裂,形成T形原胚。
胚柄、吸器、胚根原。
顶细胞纵分裂2次(分裂面相互垂直),产生四分体,又横分裂形成八分体。近胚柄端的4个细胞以后形成胚轴(embryonal axis)。
远胚柄端的4个细胞则发育成为茎端与子叶(cotyledon)。
八分体进行平周分裂,所产生的外层细胞形成原套,内部的细胞形成原体。
心脏形胚
马蹄形胚
2.单子叶植物胚的发育
以小麦为例:第一次分裂为斜的横分裂,形成一个顶细胞和一个基细胞,接着,顶细胞和基细胞再分裂一次,形成四个细胞的原胚。
四个细胞原胚不断进行各个方向的分裂,使原胚扩大而呈梨形。以后,胚的中上部一侧出现一个凹沟。
在形态上可区分为三个区:凹沟以上是顶端区,凹沟处是器官形成区,凹沟以下是胚柄细胞区。顶端区将形成盾片的主要部分和胚芽鞘的大部分;器官形成区形成胚芽鞘的其余部分和胚芽、胚轴、胚根、胚根鞘和外胚叶;胚柄细胞区形成盾片的下部和胚柄。
(二)胚乳的发育
被子植物的胚乳(endosperm)是为胚的发育提供营养物质的重要特化组织。它是由1个精细胞核与中央细胞的2个极核或次生核受精后的初生胚乳核(primary endosperm nucleus)发育而成的。
三倍体胚乳
五倍体胚乳
半纤维素则是柿和海枣等胚乳细胞壁的主要贮藏物质。
1.核型胚乳(nuclear endosperm):初生胚乳核的早期分裂,不伴随着细胞壁的形成,胚乳细胞核呈游离状态。胚乳发育到一定阶段,胚乳细胞核才被新形成的细胞壁所分割。
核型胚乳在单子叶植物和双子叶离瓣花植物中普遍存在,是最普遍的胚乳发育形式。
2.细胞型胚乳(cellular endosperm):初生胚乳核分裂后,随即产生细胞壁,形成胚乳细胞。
大多数双子叶合瓣花植物,如番茄、烟草、芝麻等,其胚乳发育属于这种类型。
3.外胚乳(prosembryum)无胚乳种子
有胚乳种子
一般情况下,珠心组织被胚和胚乳所吸收。因此,在成熟的种子中没有珠心组织。
有些植物的珠心组织随种子的发育而增大,形成一种类似胚乳的组织,称为外胚乳,例如菠菜、甜莱、咖啡等的成熟种子具有外胚乳,胡椒、姜等成熟种子中兼有胚乳和外胚乳。
胚乳和外胚乳同是胚发育所需的营养物质,二者同功而不同源。
二、无融合生殖和多胚现象
(一)无融合生殖
在植物的胚囊中,不经过雌、雄性细胞融合的受精过程,而直接产生胚的现象,称为无融合生殖(apomixis)。
单倍体无融合生殖发生于单倍体胚囊
1.单倍体孤雌生殖(haploid parthenogenesis):卵细胞不经受精作用直接发育成为胚。
2.单倍体无配子生殖(haploid apogamy):胚囊内的助细胞、反足细胞直接发育成胚。
3.单倍体单雄生殖:由雄配子单独分裂产生胚(缺少细胞学的证据,而是根据遗传分析判断为单雄单倍体)。单倍体无融合生殖,形成单倍体植株,无法进行减数分裂,常不育。
二倍体无融合生殖发生于未经减数分裂的二倍体胚囊中。
1.二倍体孤雌生殖(diploid parthenogenesis):2N卵细胞形成胚。蒲公英
2.二倍体无配子生殖(diploid apogamy):胚囊卵细胞以外的细胞形成胚。葱
二倍体无融合生殖,由于细胞是二倍体,因此是可育的。
(二)多胚现象
在一个胚珠中产生两个或两个以上的胚,称为多胚现象(polyembryony)。(包括无融合生殖)裂生多胚现象(cleavage polyembryony):由受精卵产生2个或多个独立的胚,2N。
由卵细胞、助细胞,反足细胞产生的胚,N(无融合生殖)。
假多胚现象:多胚产生在同一胚珠不同的胚囊里,比较少见。
(三)不定胚
不定胚(adventitious embryo):在某些植物中,胚囊外面的珠心或珠被细胞发育形成胚。
如柑桔,有4-5个甚至更多的胚,其中1个为合子胚。
三、胚状体
在自然界和组培过程中有体细胞分化形成的胚状结构称为胚状体(embryoid)。
第二节 果实
一、果实的发育
单纯由子房发育而成的果实称为真果(true fruit)。如小麦、花生、柑桔、桃等。
苹果、梨、菠萝等的果实,除了子房以外,还有花托、花萼、甚至整个花序都参与形成果实,这类果实称为假果。
(一)真果的结构
真果的外面为果皮,内含种子。果皮由子房壁发育而成,可分为外、中、内三层果皮。
外果皮薄,具气孔、角质、蜡被、表皮毛等。
中果皮和内果皮的结构则因植物种类而异。
1.桃、杏等的中果皮为薄壁细胞(可部分),内果皮为石细胞构成硬核。桃、李
2.柑桔、柚等的中果皮疏松,内果皮膜质,其内表面生出许多具汁液的囊(可食部分)。
3.蚕豆等的果实,中果皮常变干收缩,成为膜质或革质。
4.小麦、玉米、水稻等的颖果(caryopsis),果皮与种皮愈合。
(二)假果的结构
假果(pseudocarp 或false fruit):除了有子房形成的果皮外,还有其它的部分参与形成果实。如苹果、梨是比较典型的假果,其食用的主要部分是由托杯(hypanthium)膨大发育而成的,中部才是由子房发育而成的部分。
二、果实的类型(第十一章)
三、单性结实
胚囊不经过受精,子房发育成果实的现象,称为单性结实(parthenocarpy)。无籽果实。
1.自发单性结实或营养单性结实:子房不经过传粉或任何其他刺激,便可形成无籽果实,如香蕉。
2.诱导单性结实或刺激单性结实:子房必须经过一定的刺激才能形成无籽果实。如农业上用一定浓度的2,4-D、吲哚乙酸等生长素水溶液喷洒到西瓜、番茄或葡萄等花的柱头上,就能获得无籽果实。
并非所有的无籽果实都是单性结实形成的。因为有些植物能完成受精作用,但胚珠的发育受到阻碍,不能产生种子。
四、果实和种子的传播
果实有两个重要的功能,即传播、保护种子。
(一)风力传播:适应风力传播的果实和种子,具有以下特点:
①一般比较小而轻,能悬浮在空气中为风力送到远处。如兰科植物蒴果开裂,每个子房室内含上千粒微小种子。
②果实或种子表面具有毛、翅等利于飞翔的结构。柳絮、蒲公英、榆树的果实。