植物光合作用的场所（精选多篇）

第一篇：植物光合作用的场所

植物光合作用的场所

设计依据与构想

初一学生具有较强的形象思维能力，并且具有强烈的好奇心和求知欲，自我表现欲强。教学设计应以学生为本，利用探究性学习方法，发挥信息技术与学科整合的作用，调动学生探求知识的欲望，有效地增强课堂的活力；教科书学习目标根据多元智能创新教学理论，将教学目标进行分解；教学流程设计采用模块式方法，分小组组织教学，引导学生通过观察、分析、合作探究来完成本节课的目标。教材分析 教学目标 知识目标：

1、识别绿色植物叶片的结构，说出各部分结构的主要功能，了解结构与功能相适应的辩证关系。

2、通过实验的设计与完成，掌握一定的实验技能，学会用显微镜观察叶片的横切面和叶的表皮，培养学生的观察能力和实验能力。

能力目标：

1、解释叶是光合作用的主要器官，联系生活实际解释光合作用为什么需要光。

2、通过叶片结构与功能相适应的辩证关系，了解生物体结构与功能相适应这一理论思想。情感态度与价值观

1、了解光合作用需要光，与生活、生产相联系。

2、通过练习画叶片的表皮细胞图，培养学生严谨、认真、实事求是的科学态度。

教学重点

1、叶片的结构与功能相适应的特点。

2、徒手切片的制作与观察。课前准备：

1、准备好实验器材和用具。

2、将全班同学带到实验室，按照规定位置坐好（或分成小组坐好）

3、各小组长检查课前布置的带叶片的情况。

教学流程：

活动一：创设情境（导入）教师活动：

1、各小组长汇报各小组带叶片的情况。

2、展示课件，出示教学目标。

3、展示课件，播放视频。学生活动：（小组讨论交流）“

1、联系所带叶片并结合挂图了解：叶和叶片在概念上的区别。

2、联系上节课的教学内容，理解为什么说叶是绿色植物进行光合作用的主要器官。

3、结合视频，理解为什么叶片是叶的主要部分。

设计思想：利用课件创设情境，给学生展现大自然的主色调——绿色，同时在上节课：植物光合作用的发现“的基础上，将本节课的教学目标渗透给学生。并解决本节课所要完成的教学目标。

活动二：实验与探究

1、探究方案设计

教师活动：指导学生观察叶片，带着“绿色植物叶片的结构是什么样的”问题进行实验方案设计。

学生流动：分实验小组，在观察与交流的基础上，参照教科书中观察叶片的结构内容，完成实验设计。

设计思想：在出示教学目标的基础上，学生通过观察交流，设计出探究方案，作为探究的基础。

2、探究实验

教师活动：教师巡回指导。（注意：实验过程中的管理和安全教育工作）学生活动：每个小组根据自己的探究设计，利用带来的实验材料和教师准备好的实验器材分组开始探究实验，注意思考下面的问题，并做好交流记录。分析思考：

在观察叶片外部形态过程中分析讨论下列问题：

1、微镜下观察，表皮细胞是什么颜色？无色透明的表皮对叶片进行光合作用有什么好处？ 2表皮细胞是什么形状的？之间的排列有什么特点？表皮细胞紧密排列对叶片有什么意义？

3表皮细胞是无色透明的吗？（引导学生注意气孔和保卫细胞）气孔有什么作用？ 在制作叶片的横切片并观察叶片的内部结构过程中，分析讨论下列问题：

1、叶横切片的上、下两层细胞相同吗？（注意：这两层细胞都不含叶绿体吗？）

2、靠近上表皮的叶肉细胞与靠近下表皮的叶肉细胞有什么不同？哪一种叶肉细胞里的叶绿体多？

3、你能解释为会什么叶片上面比下面更绿的原因吗？

4、叶肉细胞的主要功能是什么？

设计思想：充分发挥实验在生物教学中的作用，使信息技术和传统手段得以结合，解决本节课的重点。

活动

三、巩固与提升

1、研究性学习（方案一）

教师活动：根据每个小组的探究汇报，播放视频，师生之间共同总结叶片的结构和每个部分的功能。

学生活动：在探究实验的基础上，观看视频，了解叶片的内部结构；表皮（上有气孔）、叶肉和叶脉及其作用。结合实验现象，分小组汇报探究结果，总结出叶片的结构和功能。

（方案二）

教师活动：指导学生对比观察叶片挂图与实验中看到的叶片的结构。

学生活动：理解叶片的结构，重点看看和图上存在什么差别；分析出现差异的原因，完成叶片的结构和功能的学习。

设计思想：学生在探究实验的基础上，结合视频，进一步对叶片的结构产生新的认识，为下一环节打下坚实的感生和理性基础。在前面知识的基础上梳理出本节课的基本知识框架，解决了本节课的教学重点，奠定本节课的理论基础。

2、进一步探究

教师活动：进一步探究 学生活动：学生在掌握叶片结构的基础上，从形态特点和结构特点两方面进行讨论分析。

设计思想：通过学生的探究分析，达到了培养学生应用知识解决问题和交流协作的目的，加深对叶片结构与其功能相适应的理解。

活动四：合作探究（在前面学习的基础上，本部分知识，主要由学生自己的完成。）

教师活动：提出一些生活中存在的实际现象，指导学生进行分析设计；认识绿叶细胞中的叶绿体。学生活动：

（方案一）完成教科书P84实验。设计出探究方案；探究影响叶绿体形成的环境因素。（方案二）结合具体事例分析探究影响叶绿体形成的环境因素；继续观察在模块2中制作的叶的横切片，注意叶肉细胞和部分表皮细胞（保卫细胞）的观察，理解本部分点及其应用。讨论分析光合作用为什么需要阳光？（光是进行光合作用的能量来源，叶绿素的形成需要光）

设计思想：完成教科书中的“光合作用的场所。。叶绿体”部分的内容。完成本节谭教学目标中的过程与方法、情感态度与价值观达成的同时达到用教材而不是教教材的目的。活动五：自我评价

教师活动：利用课件展示反馈习题（主要以交互性习题为主）学生活动：根据教师提供的习题进行自我评估检测。

设计思想：在学生自评、互评和教师评价的过程中，使学生得到了肯定，才华得到了展示。在检测学生对本节课目标完成情况的同时，也是教师对落实课程目标情况的自我检测。

活动六：拓展思维

1、知识拓展

学生活动：展示1880年，德国科学社会主义恩吉尔曼用水绵进行光合作用的实验，了解本实验的探究过程及实验结论的得出过程。在有时间的基础上，实现对知识的拓展。

2、思维拓展 学生活动：讨论睡莲等浮水植物的叶和陆生植物的叶在结构上可能会有什么不同？为什么？学生阅读教科书P85“课外阅读”部分内容。

2、实验拓展

学生活动：简单展示一些叶脉书签，指导一些有精力和兴趣的学生完成叶脉标本的制作。设计思想：在本节课知识和技能基础上，根据不同班级的教学进度情况，利用剩余时间，最大限度地实现知识和实验的拓展空间。教学感悟：

1.本节课的教学设计力求突出信息技术与学科整合的作用，体现信息技术的工具意识；同时也突出实验在教学过程中所发挥的作用。以探究性学习的学习方式引导学生完成本节课的教学目标。

2.教学过程中体现了传统教学手段和现代化教学手段的结合。本教学程序的设计充分考虑到调动学生的积极性；在教学设计过程中，将所要完成的教学目标，分解到不同的知识模块中。

3.在自我评价上，实现了鼓励与激励相结合的设想，为学生的自我反思创造了条件，同时也完成任务了对教师课堂教学成果的检测。

4.课件中使用的部分图片和视频材料是从网上下载的，体现了网络信息化时代资源共享的理念。

第二篇：光合作用的场所说课稿（通用）

光合作用的场所说课稿（通用5篇）

作为一名教学工作者，总不可避免地需要编写说课稿，编写说课稿是提高业务素质的有效途径。说课稿要怎么写呢？下面是小编为大家整理的光合作用的场所说课稿（通用5篇），希望对大家有所帮助。

教学目标：

（一）知识目标：

1、识别绿色植物叶片的结构，说出各部分结构的主要功能。（重点）

2、解释叶是光合作用的主要器官。（难点）

3、说明叶绿体是光合作有物场所。

4、举例说出光合作用需要光。

（二）能力目标：

1、练习徒手切片。

2、观察叶片的结构，观察绿叶细胞中的叶绿体。（重点）

3.情感目标：

让学生建立结构与功能相适应的观点。

（三）教学重难点：

1、重点叶是光合作用的主要器官

2、难点：解释叶是光合作用的主要器官。

（四）教学过程：

一、导入新课

同学们，通过前面的学习，我们已初步了解光合作用离不开光和叶绿体。你知道光合作用是在植物体的哪个器官中进行的呢？

回答：叶

提出问题：参天大树拔地而起，枝繁叶茂；纤纤小草茁壮成长，生生不息。无论是参在大树，还是纤纤小草，一般都具有叶，叶是绿色植物进行光合作用的主要器官，叶片是叶的主要部分。叶片作为光合作用的主要器官，它具有哪些结构及其结构相适应的功能？

二、引导学生进行试验探究

[讲述]：让我们通过实验观察并认识叶片的结构。

[实验]：叶片的结构。

[步骤]：

（1）练习徒手切片，制作叶片横切面的临时玻片标本。

（2）使用显微镜先观察叶片横切面的临时玻片，再观察叶片的永久横切片，根据《叶片结构》认识叶片各部分的名称，了解其功能。

4人一小组进行实验，先制作并观察徒手切片，然后再观察叶片结构的永久切片，对照书P36的“叶片立体结构模式图”认识叶片各部分名称。

[想一想]：

（1）叶片的背面与正面的绿色一样深吗？为什么？

（2）怎样区分上表皮与下表皮？

（3）气孔的开关受什么控制？

以四人小组为单位进行讨论、交流。

（1）叶片正面颜色深，栅栏层细胞内含有较多的叶绿体。

（2）上表皮的气孔少，下表皮较多；上表皮靠近栅栏层，下表皮靠近海绵层。

（3）气孔的开关受保卫细胞控制。

[小结]：叶片的结构

表 皮——保护作用

气 孔——叶片与外界环境进行气体交换的门户

栅栏层——细胞排列紧密且整齐，细胞里含有较多的叶绿体

海绵层——细胞排列较疏松，细胞内含有较少的叶绿体。

叶 脉——具有输导水、无机盐和有机物及

[提问]：

（1）叶片呈现绿色的原因是什么？

（2）光合作用的场所是什么？

（3）你是否能解释叶为什么是光合作用的主要器官？

[讲述]：叶片的叶肉细胞和保卫细胞中含有叶绿体，叶绿体中又含有绿色的叶绿素。叶绿素能吸收光能，为光合作用提供能量，因此叶是光合作用的主要器官。

[观察]：让我们动手亲自观察绿叶细胞中的叶绿体。

[指导]：学生2人一组，用镊子取下天门冬植物的小枝，制作成玻片标本，放在显微镜下，注意细胞中的绿色部分。

[讲述]：叶绿体中的叶绿素，是叶片呈现绿色的主要原因。叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。没有叶绿体，绿色植物就不能进行光合作用。

[讲解]：同学们提出的问题很好，其实植物叶绿体中含有的色素即叶绿体色素一般由叶绿素a、b，叶黄素，胡萝卜素组成，表现出绿色、蓝绿色、橙色、黄色。

[提问]：叶是植物进行光合作用的主要器官，其他器官是不是都不能进行光合作用？

[小结]：叶绿体是光合作用的场所。

[讲述]：绿色植物进行光合作用也需要光。只有在一定强度的光照下，植物才有进行光合作用，制造有机物，满足自身生长发育的需要。

[出示]：在光下和黑暗处培养的小麦苗。

[提问]：你知道两盆小麦苗的叶色为什么不同吗？

[讲述]：叶绿素只有在光下才能形成，因此，在生产实践中，可以利用“叶绿素的形成需要光”的原理生产韭黄。

三、课堂总结：

教学反思

本节课着眼于学生科学探究精神和能力的培养，尊重学生的主体地位和主动精神，注意开发学生的智慧和潜能，通过让学生动手实验、仔细观察、探究分析，在自主获得新知的同时，提高自身的创新精神和实践能力。

本节通过激发兴趣导入新课，引起学生热烈讨论；引导学生进行实验，让学生全员参与、全程参与实验，动手动脑，既分工又合作；结果展示讨论的过程就是交流质疑的过程；结合实际事物进行教学，取得了良好的教学效果，整个教学过程充分体现了STS教学理念。

教学目标：

1、识别绿色植物叶片的.结构，说出各部分结构的主要功能。

2、练习徒手切片。

3、解释叶是光合作用的器官。

4、说明叶绿体是光合作用的场所。

5、举例说出兴合作用需要光。

教学重点：

识别绿色植物叶片的结构，说出各部分结构的主要功能。

教学难点：

（1）识别绿色植物叶片的结构，说出各部分结构的主要功能。

（2）解释叶是光合作用的器官。

课前准备：

（1）学生准备：准备新鲜的叶片。

（2）教师准备：准备实验“观察叶片的结构”的材料用具。

教学过程 ：

一、导入新课

通过上节课的学习，已初步了解要进行光合作用离不开和时绿体，这节我们具体探究一下在植物的六大器官中哪个上进行光合作用的主要器官，它具有哪些结构及结构相适应的功能，以此激发学生探究兴趣。

二、探究过程

（一）叶是光合作用的主要器官

学生2人一组。

（1）练习徒手切片，制作叶片横切面的临时玻片标本。

（2）使用显微镜垂危观察叶片横切面的临时玻片标本，再观察叶片的永久横切面玻片标本，归纳叶片的基本结构及功能。

教师：巡回指导，提示切割方向、方法等，组织学生小组讨论如何切割，应注意什么？

学生：把制好的临时玻片放在显微镜下进行观察，然后再把永久切片放在显微镜下，进一步了解叶片的结构。

展示学生画的叶片结构图，鼓励学生说出各部分的名称及结构特点。

学生：各组讨论，归纳叶片的基本结构和功能。

教师引导：

（1）叶片的背面与正面的绿色一样深吗？为什么？

（2）怎样区分上表皮和下表皮？

（3）说明气孔的开关受什么的控制？

小结：在知道了叶片的结构及功能后，让学生分组讨论：

（1）解释叶是光合作用的主要器官。

（2）叶片的结构适于接受阳光照射的特点。

（二）叶绿体是光合作用的场所

（1）知道叶呈绿色的原因。

（2）明确光合作用的场所。

（3）会应用“叶绿素的形成需要光”这一道理。

教师：提出问题，激励学生回答。

问题：

（1）叶片呈绿色的原因是什么？

（2）光合作用的场所是什么？

（3）在生产中你知道怎样利用“叶绿素的形成需要光”这一原理。

三、课堂小结

叶片——————叶绿体———————叶绿素——————光能——————光合作用——————有机物

这说明：叶是光合作用的主要器官，叶绿体是光合作用的场所。

教学目标：

1.识别绿色植物叶片的结构，说明各部分结构的主要功能

2.解释叶是光合作用的主要器官

3.说明叶绿体是光合作用的场所

4.举例说出光合作用需要光

教学重点：

1.观察叶片的结构

2.识别叶片的各部分结构

3.观察绿叶细胞中的叶绿体

教学难点：

解释叶是光合作用的主要器官，掌握叶片结构的知识是理解叶能够进行光合作用的认识基础。在宏观世界里，一片绿叶给学生的整体印象比较深刻，而要识别显微镜下叶片的结构，分辨不同的叶片细胞，懂得叶片细胞有的含叶绿体，有的不含叶绿体，理解叶片的不同细胞有不同细胞有不同的功能，对于初中学生有一定的难度。

教学方法：

讲授法、实验法

教学教具：

显微镜、刀片、镊子、载玻片、盖玻片、培养皿、绿色植物、叶片的横切面玻片标本、水、叶绿体标本

教学过程：

一、引入

我们知道，绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转变成贮存能量的有机物，并且释放出氧气的过程，叫做光合作用。植物光合作用的发现，促进了农业生产方式的变革，推动了人类社会的进步。那么，光合作用的场所在什地方呢？今天我们来学习一下植物光合作用的场所。

二、新授

T：光合作用需要光，那我们来想一想，在植物中哪一部分能吸收大量的光呢？

S：叶子在植物体中能吸收大量的光。

T：那光合作用应在什么地方进行的呢？

S：在植物的叶子里进行的。

T：哪我们就知道叶子中光合作用的主要器官。

下面我们来共同学习叶是光合作用的主要器官。

（一）、叶是光合作用的主要器官

参天大树拔地而起，枝繁叶茂：纤纤小草茁壮成长，生生不息。

绿色植物一般具有叶，中是光合作用的主要器官。我们来看一下几种植物的叶子。看看它们有什么共同的特点？

让学生看几种植物的叶子。

S：它们都有一个长长的柄和叶片。

T：我们反长长的柄叫做叶柄。

T：同学们，你认为光合作用是在什么地方进行的呢？

S：光合作用是在叶片地方进行。

叶片是叶子和主要器官，下面我们研究一下叶片和结构。

学生实验：

请大家来练习一下徒手做切片，并且识别一下叶片的结构。

1、学生4人一组，先观察绿叶。

2、制作叶片切面的玻片标本，把绿叶放在载玻片上，用手把绿叶按平。

用刀片慢慢的切绿叶，绿叶切的越薄越好。

把切好的绿叶放入有水的培养皿中，使叶片的切片散开。

在培养皿中选择最薄的切片放在载玻片上，然后盖好盖玻片。

3、将制好的玻片标本，入在显微镜的低倍镜下观察，说出叶片和结构如书上P71图

绿色植物的叶片一般包括表皮、叶肉、和叶脉三部分。

表皮位于叶片的最外层，分为上表皮和下表皮。表皮细胞的外壁常有一层角质层，可以保护叶片不受病菌侵害，防止叶内的水过度散失。表皮上有一种成对存在的肾形细胞，叫做保卫细胞。保卫细胞之间的空隙，叫做气孔。气孔是叶片与外界环境进行气体交换的门户。

叶肉位于上表皮与下表皮之间，一般分为栅栏层和海绵层。栅栏层的细胞排列比较整齐，细胞里含有较多的叶绿体。海绵层的细胞排列比较疏松，细胞里含有较少的叶绿体。

叶脉分布在叶肉之间。叶脉具有输导水、无机盐和有机物的功能，还具有支持叶片的功能。

（二）、叶绿体是光合作用的场所

叶片的叶肉细胞和保卫细胞中含有叶绿体，叶绿体中又含叶绿素。叶绿素能够吸收光能，为光合作用提供能量。在生命活动旺盛的绿叶细胞中，叶绿素的含量很多。

学生实验

观看绿叶细胞中的叶绿体

学生4人一组，把标本放在显微镜下观察，注意细胞中的绿色部分。

讨论：叶片为什么呈现绿色？

叶绿体中的叶绿素，是叶片呈现绿色的主要原因。

叶绿中绿色植物进行光合作用的场所。没有叶绿，绿钯植物就不能进行光合作用。

绿色植物进行光合作用也需要光。只有在地定强度的光照下，植物才能进行光合作用，制造有机物，满足自身生长发育的需要。

光是植物进行光合作用的来源。叶绿素也只有在光下才能形成。因此，生产实践中，可以利用“叶绿素的形成需要光”的原理生产韭黄。

三、小结

植物的叶是光合作用的器官，叶中的叶绿体中光合作用的场所，叶绿体中含有叶绿素，叶绿素使叶子呈现绿色。

四、作业

书后思考题、课外探究做上课堂作业本。

五、社会实践

1、在生活中寻找不是绿色的植物。

2、到农村菜农家学习如何生产韭黄。

六、答案

一、思考题的答案

1、判断（1）╳（2）√

2、选择（1）B（2）C

二、课外探究指导

韭黄是韭菜在黑暗条件下生产出来的。由于没有光，叶绿素不能形成，叶片也就不能呈现绿色，而成黄色(选取生长旺盛的韭菜的基部，培育在黑暗条件下，生长出来的新叶的机械组织不发达，因而韭黄吃起来细嫩可口)。

实验目的绿色植物是有机物的生产者。尝试探究绿色植物进行光和作用的场所。

背景资料

学生已经了解了绿色植物可以通过叶绿体进行光合作用的知识。那么光合作用究竟在绿色植物的哪一个器官中进行，具体场所在哪里，植物体的结构特点和功能又是怎样相互适应的，学生可以通过探究实验来得到结论，同时也为后面学习“光合作用的实质”打下基础。

教学目标

1．运用绿色植物通过光合作用制造有机物的原理。

2．尝试用实验的方法检验光合作用的场所。

重点难点

重点：尝试用实验的方法检验光合作用的场所。

难点：尝试用实验的方法检验光合作用的场所。

实验关键

运用绿色植物通过光合作用制造有机物的原理，尝试用实验的方法检验光合作用的场所。

实验器材

银边天竺葵、酒精、碘液、大烧杯、小烧杯、酒精灯、培养皿、石棉、镊子、火柴、三脚架。

教学过程

1.导入

师：首先让学生在实物投影仪下展示他们自己课前各种叶片；然后我展示海桐叶和松针这两种不同形态的叶子，并且提问：“常见的是哪一种叶型，为什么？”引导学生观察、对比、思考，之后得出“阔叶表面积大能充分吸收阳光，叶是光合作用的主要器官”结论。

2.实验：探究光和作用的场所

师：多数叶片宽阔、扁平，是叶光合作用的主要部分，那么叶片内部有哪些结构特点是适于进行光合作用的呢？”

学生们跃跃欲试，有的学生想撕开叶子，看看里面究竟有什么东西。我则让他们首先看书，大致了解观察叶片内部结构的实验方法和步骤；然后认真地看我在实物投影仪下做一遍演示实验。教师需要一边做一边强调徒手切片实验操作的要点，以及显微镜的使用方法。

屏幕上打出观察思考的要求：“识别叶片的几个部分，观察各个部分的细胞有什么特点，思考它们分别有什么功能？”

学生进行实验操作，教师巡回指导。并且把学生做得好的叶片横切标本，通过数码显微镜放大后，向全班同学展示。

教师引导学生对照插图或者屏幕，识别菠菜叶片的三部分结构。

师：实验材料是银边天竺葵或彩叶草。因为它们的叶片中有一部分不含叶绿体（银边天竺葵叶片的边缘、彩叶草叶片的中央及靠叶柄的部分都不含叶绿体），所以按照课本中的实验步骤，在滴加碘液处理后，不含叶绿体的部分不会变蓝。由于该实验与上个实验一的实验步骤基本相同（只少了夹叶片遮光处理），因此这个实验请同学们亲自动手实验。

师：好，今天大家按小组继续将昨天的实验按实验步骤3、4、5进行操作，小组各成员间要分工合作，共同完成，同时要注意安全。

生：完成实验。

师：为什么银边天竺葵叶片的边缘和中央部分的颜色不相同？

师：如果将银边天竺葵的叶片用酒精脱色和碘液处理后，叶片的颜色会发生什么变化？

3.课堂

师：通过实验我们可以得到什么结论？

生：结论，绿色植物细胞中的叶绿体是有机物的“加工厂”。

作业布置

完成实验手册。

板书设计

探究植物进行光合作用的场所

结论，绿色植物细胞中的叶绿体是有机物的“加工厂”。

教后反思

1.教师给予较多的指导，否则学生因为生活经验不多，不能很顺利地找到实验材料。

1、导入新课：（复习导入）

写出光合作用的总化学方程式 光合作用是非常复杂的多步反应，总反应式不能表示光合作用具体的进行历程，这样很自然地就引入了光合作用的光反应和暗反应的过程的学习。

2、光合作用的过程

包括光反应和暗反应的概念、场所、条件、原料、物质变化、能量变化。采用问题探究教学模式突破，含自学、演示、谈话、讨论、讲授等）

3、出示光合作用过程示意图并作适当讲解。

4、光反应与暗反应关系的比较 列表比较法：用表格形式归纳，是内容简洁明了。

5、光反应暗反应之间的联系：

当光合作用的光反应过程被人为阻断，你认为暗反应会被停止吗？反过来，当暗反应过程被人为阻断，你认为光反应会怎样变化？ 通过比较三碳化合物、五碳化合物之间的物质的量变化，进一步巩固光合作用的过程。

6、环境因素对光合作用强度的影响

课外作业，小组设计，选一种环境因素，分析它对光合作用强度的影响。通过小组讨论，确定并实施本小组的实验方案，写出实验设计，待教师审阅后，与生物实验室联系，而后利用课余时间分别安排各小组到生物实验室完成本小组的实验。

提供一些思路供同学借鉴，当然还可以自己创出更有新意的实验。

①光照强度的变化

②不同波长的光（红光、绿光）

③不同的温度（过度、适宜、过低）

④水分对植物光合作用强度的影响

7、化能合成作用

按小组学习教材中这部分的内容，提取这二个自然段中的主要内容，然后小组派代表说说从这部分内容中获得些什么知识。

讲清：①自养生物（光能自养、化能自养及区别），②异养生物。

结合上一节（第3节 细胞呼吸）的内容，全面划分生物的代谢类型。列表比较法

小结，练习巩固本课时的知识

第三篇：“植物的光合作用”教学设计

“植物的光合作用”教学设计

内容摘要

本文提出了生物堂教学中要培养学生的三种能力：自主学习和合作学习能力；活动与探究

关键词

黑暗处理

酒精脱色

自主与合作学习

探究能力

一、学情分析

教师要深入研究教材，查阅背景资料，帮助学生了解光合作用的探究历史，明确海尔蒙特的实验证明了水分与植物生长的关系，但都忽略了自然界的其他环境因素如阳光、空气对植物生活的影响。教师可以在前让学生收集光合作用发现史的资料，组织学生讨论：海尔蒙特的实验证明了什么?忽略了什么?引导学生发现问题：绿色植物生长所需的物质和能量是从何而来的?阳光、空气等环境因素是否与柳树重量的增加有关?

实验材料最好是天竺葵，植物，教师可在实验前1～2天组织学生分组选择不同的材料，对植物进行暗处理1昼夜，并启发学生对这一步骤的目的进行思考。注意实验材料的处理一定要在正常生长的状态下，否则实验效果不理想。

“绿叶在光下合成淀粉”的实验步骤可分为步：①暗处理；②叶片部分遮光后光照3～4h；③酒精脱色；④清水冲洗、滴加碘液；⑤观察并记录实验现象、进行分析。

当进行叶片部分遮光后光照3～4h前，教师要引导学生思考：为什么要对一片完整的叶部分遮光?让学生明白，遮光与不遮光是这个实验中惟一的变量，是导致不同的实验结果的原因，形成科学的思维方式。

酒精脱色时，教师要告诉学生，用酒精脱色是因为叶绿素溶于酒精而不溶于水，酒精是易燃、易挥发的物质，所以不能直接加热而选择隔水加热。实验时，教师应提醒学生注意安全，加热时不能直视烧杯口。当绿叶在酒精中脱至黄白色时，停止加热，用镊子将叶片轻轻夹出，用清水冲洗，动作要轻柔，因为酒精脱色后的叶片比较脆，要防止叶片破碎。

在学生进行观察时，教师要提醒学生将实验现象记录在表格里。实验后，教师引导学生对实验现象进行分析和判断，得出结论。教师可以提醒学生回忆第3章“鉴定食物中的营养成分”的实验，根据淀粉遇碘液变蓝的特性，对实验现象进行分析：叶片的未遮盖部分遇碘变蓝，说明这里产生了淀粉，叶片的遮盖部分遇碘没有变蓝，说明这部分没有淀粉产生，所以，绿叶只有在光下才能产生淀粉，淀粉是光合作用的产物。根据上述分析确定本节的教学重难点如下：

教学重点:

阐明绿色植物的光合作用。

教学难点:

探究阳光与有机物的关系。

教具及实验材料准备：

多媒体，各种实验器材，学生实验设计报告和相关图片等，教学挂图。盆栽银边天竺葵，黑暗处理后，放置于光下3~4h；

时安排:

2时

第1时：

二、教学目标:

．知识目标

阐明绿色植物的光合作用。

探究阳光与有机物的关系。

2．能力目标

自主与合作学习：利用各种媒体调查和收集资料，学会鉴别、选择、运用和

分享；

训练表达能力：尝试将你获得的信息表达出来；

活动与探究：通过探究光合作用的条、产物，进一步体验科学探究的方法，在探究活动中培养分析、判断、推理的能力，以及运用知识解决问题的能力。

3．情感态度与价值观目标

进一步明确生物圈中的人和动物与绿色植物的密切关系，培养学生保护植物、爱护环境的情感。

三、教学过程:

【创设情境】

提出问题

教师:展示多媒体

教师:海尔蒙特的实验证明了什么问题?

学生：水分和植物生长的关系。

教师:海尔蒙特忽略了什么问题?

学生：阳光。

教师：还忽略了什么问题?

学生：空气。

教师：根据以上资料，我们可以发现什么样的问题呢?

学生：柳树生长所需的物质和能量究竟是从哪里来的?阳光、空气等环境因素是否与柳树重量的增加有关?今天开始学习的新内容:光合作用

2解决问题

【师生互动】

教师：

学生：每组同学按照实验提供的材料完成实验。

教师：哪位同学能用最简洁的语言表达出实验过程吗?

学生：回答。

教师小结：①暗处理；②叶片部分遮光后光照3～4h；③酒精脱色；④清水冲洗、滴加碘液；⑤观察并记录实验现象、进行分析。

教师：为什么要对一片完整的叶片部分遮光?

学生：不知道。

教师：遮光和不遮光是这个实验的唯一变量。

教师：为什么用酒精脱色?。

教师:淀粉遇碘呈什么颜色？

学生:蓝色

教师：叶片遮光部分呈什么色?

学生：不变蓝色。

教师：为什么不变蓝色?

学生：没有产生淀粉。

教师:未遮光部分呢?

学生:蓝色

教师:通过实验你看到蓝色了吗?

学生:看到了。

教师:根据你的实验现象,能说明什么问题?

学生：绿叶在光下合成了淀粉。

教师：根据上述实验结果你们能得出什么结论？请第一组同学说出你们的结论。

学生:光合作用合成的有机物与光有关。

教师:总结给出结论：光合作用的条、产物分别是光和淀粉。

【讨论、交流】

实验前,将植物放在黑暗处一昼夜，再移到阳光下照射3～4h，这样做的目的是什么?

学生：分组讨论。

教师：让学生说出本组的讨论结果。

教师小结：对实验植物暗处理，叶片中原有的淀粉一部分在叶片自身的生命活动中被消耗掉，另一部分运送到植物的其他器官储存或利用，实验时测到的淀粉是叶片细胞新制造出来的，这样使实验结果更科学。

家里种植的花草如果长时间放在黑暗处会死去。小麦在灌浆的时侯遇到阴雨天

天气，就会造成减产。你能说说其中的原因吗?

学生：分组讨论

教师：让学生说出本组的讨论结果。

教师小结：实验中叶片被遮光的地方不能制造淀粉，说明光照是绿色植物制造有机物的条，如果植物长时间得不到光照，就不合成自身生命活动必需的有机物，所以家养花草长期放在黑暗处会死去，小麦灌浆时遇到阴雨天会减产。

教师：请同学阅读

教师：什么叫光合作用？

学生：回答

教师小结：绿色植物利用光能，在叶绿体中把二氧化碳和水合成淀粉等有机物，同时把光能转变成化学能储存在所合成的有机物里，同时释放出氧气。

四、板书设计:

第1节

植物的光合作用

探究阳光与有机物的关系

讨论:略

略

光合作用:绿色植物利用光能，在叶绿体中把二氧化碳和水合成淀粉等有机物，同时把光能转变成化学储存在所合成的有机物里，同时释放出氧气。

五、目标检测

将绿色植物叶片放在暗处一昼夜，然后把此叶片一半遮光，一半曝光。经过一段时间后，用碘蒸汽处理叶片，成功地证明绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。

、在此实验中，看到的现象是

Ａ、叶片全变蓝

B、遮光一半变蓝、曝光一半变蓝

D、叶片全不变蓝

2、在此实验中，将绿色植物叶片先放在暗处处理的目的是

A、将叶片中的水分消耗掉

B、将叶片中原有的淀粉消耗掉

、增加叶片的呼吸强度

D、提高叶片对光的敏感度

3、此实验的设计具有很强的逻辑上的严密性，具体体现在A、没有对照实验

B、本实验不需要设对照实验

、曝光处作为对照实验

D、遮光处作为对照实验

六、教后反思

本节的内容从海尔蒙特的实验入手，引导同学们对光照与植物生长的关注，激发他们的求知欲。本节能充分发展学生的自主学习能力，通过学生阅读本有关知识，了解实验的有关内容，自己动手实验，注重培养学生探究能力等生物科学素养。

绿色植物通过光合作用制造有机物的过程是微观生命活动，内容抽象，只有通过外在实验现象来推理内部活动，所以在教学过程中能把积极引导学生理解实验设计，主动参与实验的设计与操作作为教学的重点和难点。

本节的教学，教师在鼓励学生探究后，学生提出的问题面很广，设计方案很多，看得出学生参与的热情很高，但这样的教学设计的难度比较大。我们一定要以新标倡导的“一切为了学生的发展，倡导探究教学”为指导思想，前做了大量的准备工作，放手地组织学生开展探究，并很好地组织了堂教学。本节能建立师生平等的交流，教师客观的分析、巧妙的引导，给本节增加了亮点。

第四篇：植物的光合作用教学设计

植物的光合作用教学设计

一、教学目标：

学习目标：学生能够通过对光合作用发现过程的学习，分析并掌握其原料、条件、产物、场所和理解光合作用的过程。重点：掌握光合作用的原料、条件、产物、场所 难点：理解光合作用的过程

二、教学过程 导入： 师：出示

1、生态系统中，人们把植物称为什么？为什么？

2、从柳苗生长之谜说起

生：结合所学知识思考并回答问题1，阅读资料思考柳苗生长之谜中的问题。新课推进：

一、探究光在植物生长中的作用 师；出示

（一）思考题

1、实验前为什么要对实验材料进行黑暗处理？

2、实验选用的叶片，一部分被遮光，一部分不遮光，这两部分在实验中各有什么时候作用？

3、你怎样解释在酒精溶液的绿叶脱色而使酒精溶液变绿的实验现象？

4、用碘液染色后的叶片颜色发生怎样的变化，这种实验结果说明什么？

（二）模拟实验动画：“探究光在植物生长中的作用”

生：结合查阅教材内容和观看实验过程的动画，独立思考和解决上述问题。

师：出示问题答案并纠正学生的误区。

（三）分析实验现象和结果

师：结合视屏过程引导生分析实验现象和结果。生：完成P54表格。

二、植物光合作用及其场所

（一）、探究光合作用的场所

师：绿色植物是有机物的生产者,植物的绿色和光合作用有什么关系的?有机物的“加工厂”主要分布在植物体的哪一器官？

生：阅读教材P55德国科学家恩吉尔曼利用水绵探究植物光合作用场所实验过程，思考光合作用的产物和场所。

师：出示恩吉尔曼实验过程图片并讲解并补充讲解光合作用的原料为二氧化碳和水。

生：理解光合作用的场所在叶绿体并完成对P56胡萝卜、仙人掌、银边春藤可以进行光合作用的部位的辨别。

（二）观察叶片和叶绿体的结构 师：出示叶片结构和叶绿体结构图。生：通过观察图片感受叶片和叶绿体结构。师：引导生结合光合作用的原料、条件、场所、产物归纳总结光合作用的概念和反应式。

三、光合作用的意义和对生产实践的指导

（一）、光合作用的意义 师：出示光合作用的意义。生：了解。

（二）、光合作用对生产实践的指导

师：出示农业生产的实例讲解通过调节光照、温度、二氧化碳浓度与合理套种可以提高农业生产。生：了解。课堂小结：

师：通过本节课的学习同学们了解到了什么？掌握了什么？理解到了什么？

生：举手说出自己的收获。

作业布置：完成绩优学案本课时作业 板书设计：

植物的光合作用

一、探究光在植物生长中的作用

二、植物光合作用及其场所

三、光合作用的意义和对生产实践的指导 反思：

第五篇：植物生理学第03章 植物的光合作用

第三章 植物的光合作用

本章内容提要

碳素同化作用有三种类型：细菌光合作用和化能合成作用以及绿色植物光合作用。绿色植物光合作用是地球上规模最大的转换日光能的过程。

高等植物光合色素主要有2类:叶绿素与类胡萝卜素。叶绿体是光合作用的细胞器，光合色素就存在于内囊体膜（光合膜）上。

光合作用可分为三大步骤:（1）原初反应，包括光能的吸收、传递和转换的过程；（2）电子传递和光合磷酸化，合成的ATP和NADPH（合称同化力）用于暗反应；（3）碳同化，将活跃化学能变为稳定化学能。

碳同化包括三种生化途径：C3途径、C4途径和CAM途径。C3途径是碳同化的基本途径，可合成糖类、淀粉等多种有机物。C4途径和CAM途径都只起固定CO2的作用，最终还是通过C3途径合成光合产物等。

光呼吸是乙醇酸的氧化过程，由叶绿体、过氧化体和线粒体三个细胞器协同完成的、耗O2、释放出CO2的耗能过程。其底物乙醇酸及许多中间产物都是C2化合物，也简称为C2循环。在C3植物中光呼吸是一个不可避免的过程，对保护光合机构免受强光的破坏具有一定的生理功能。C4植物的光合速率比C3植物高，主要原因是C4植物CO2的固定由PEPC完成，PEPC对CO2亲和力高；而CO2的同化在BSC中进行，C4植物BSC花环式结构类似一个CO2泵，因而光呼吸很低。但C4植物同化CO2需要消耗额外的能量，其高光合速率只有在强光、较高温度下才能表现出来。

光合作用受光照、CO2、温度、水分和矿质元素等环境条件的影响。植物的光能利用率很低。改善光合性能是提高光能利用率的根本措施。提高作物提高光能利用率的途径是：提高光合能力，增加光合面积，延长光合时间，减少有机物质消耗，提高经济系数。

第一节 光合作用的意义

自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫碳素同化作用(carbon assimilation)。不能进行碳素同化作用的生物称之为异养生物，如动物、某些微生物和极少数高等植物。

碳素同化作用三种类型：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。其中以绿色植物光合作用最为广泛，合成有机物最多，与人类的关系也最密切，因此，本章重点介绍绿色植物的光合作用。

光合作用（photosynthesis）是指绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。

光合作用的最简式： CO2＋H2O→（CH2O）＋O2

S.Ruben和M.D.Kamen（1941，美国）通过

O2和CO2同位素标记实验，证明光合作用中释

18放的O2来自于H2O。为了把CO2中的氧和H2O中的氧在形式上加以区别，用下式作为光合作用的总反应式：

CO2 + 2H2O →(CH2O)+ O2 ＋H2O 至此，人们已清楚地知道光合作用的反应物和生成物，由于植物体内含水量高，变化较大，一般不用含水量的变化来衡量植物的光合速率。而根据光合产物或者释放O2或吸收CO2的量计算光合速率。例如，用改良半叶法测定有机物质的积累，用红外线CO2气体分析仪法测定CO2的变化，用氧电极测定O2的变化等。

光合作用的意义：

1．将机物转变成有机物。地球上的自养植物一年同化的碳素约为2×10吨，其中60％是由陆生植物同化的，余下的40％是由浮游植物同化的；

2．将光能转变成化学能。绿色植物每年同化碳所储藏的总能量约为全球能源消耗总量的10倍。人类所利用的能源，如煤炭、天然气、木材等都是现在或过去的植物通过光合作用形成的。光合作用是一个巨型能量转换站。

3．维持大气O2和CO2的相对平衡。绿色植物在吸收CO2的同时每年释放O2量约5.35×10吨，使大气中O2能维持在21％左右。

因此，探讨光合作用的规律和机理，对于有效利用太阳能，更好地为人类服务，具有重大的1

111*

*理论和实际意义。

第二节 叶绿体及光合色素

一、叶绿体结构

1、被膜

2、类囊体

3、基质

二、光合色素

光合色素主要有三类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物叶绿体中含有前两类，藻胆素仅存在于藻类。

1、光合色素的结构与性质

（1）叶绿素（chlorophyll ,chl）

不溶于水，溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。通常用80%的丙酮或丙酮:乙醇:水（4.5:4.5:1）的混合液来提取叶绿素。容易降解。

叶绿素是叶绿酸的酯，能发生皂化反应。叶绿酸是双羧酸，其中一个羧基被甲醇酯化，另一个被叶醇酯化。

叶绿素a与b很相似，不同之处仅在于叶绿素a第二个吡咯环上的一个甲基(-CH3)被醛基(-CHO)所取代，即为叶绿素b。

叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇(植醇，phytol)的“尾巴”。卟啉环由四个吡咯环以四个甲烯基(-CH=)连接而成。镁原子居于卟啉环的中央，带正电性，与其相联的氮原子则偏向于带负电性，因而卟啉具有极性，是亲水的，可以与蛋白质结合。另外还有一个含羰基和羧基的同素环，羧基以酯键和甲醇结合。环Ⅳ上的丙酸基侧链以酯键与叶醇相结合。叶醇是由四个异戊二烯单位组成的双萜，是一个亲脂的脂肪链，它决定了叶绿素的脂溶性。

卟啉环上的共轭双键和中央镁原子易被光激发而引起电子得失，从而使叶绿素具有特殊的光化学性质。叶绿素仅以电子传递（即电子得失引起的氧化还原）及共轭传递（直接能量传递）的方式参与能量的传递，而不进行氢的传递。

叶绿素→去镁叶绿素→铜代叶绿素（稳定而不易降解，常用醋酸铜处理来保存绿色植物标本）。

（2）类胡萝卜素（carotenoid）

类胡萝卜素不溶于水而溶于有机溶剂。是一类由八个异戊二烯单位组成的40C不饱和烯烃(图3-1b)。比较稳定。

类胡萝卜素有两种类型：胡萝卜素（carotene），呈橙黄色，主要有α、β、γ三种异构体。有些真核藻类中还有ε－异构体。

β-胡萝卜素在动物体内水解后可转化为维生素A（Vitamin A），能预防和治疗动物的夜盲症。

叶黄素(lutein)，呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类。

一般情况下，叶绿素/类胡萝卜素≈3:1，所以正常的叶片呈绿色。叶绿素易降解，秋天叶片呈黄色。

全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，以非共价键与蛋白质结合组成色素蛋白复合体（pigment protein complex），以吸收和传递光能。

2、光合色素的光学特性

叶绿素在可见光区有两个最强吸收区：640～660nm的红光区，430～450nm的蓝紫光区。

叶绿素对橙光、黄光吸收较少，其中尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。

叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱虽然相似，但不相同：叶绿素a在红光区的吸收带偏向长波方面，吸收带较宽，吸收峰较高；而在蓝紫光区的吸收带偏向短光波方面，吸收带较窄，吸收峰较低。叶绿素a对蓝紫光的吸收为对红光吸收的1.3倍，而叶绿素b则为3倍，说明叶绿素b吸收短波蓝紫光的能力比叶绿素a强。

绝大多数的叶绿素a和全部的叶绿素b具有吸收光能的功能，只有极少数特殊状态的叶绿素a分子，才具有将光能转换为电能的作用（即具有光化学活性）。

胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，它们的最大吸收带在400～500nm的蓝紫光区(图3-2)，不吸收红光等长波光。

3、光合色素的荧光现象和磷光现象

叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色，这种现象称为叶绿素荧光现象。叶绿素为什么会发荧光呢？当叶绿素分子吸收光量子后，就由最稳定的、能量的最低状态－基态（ground state）上升到不稳定的高能状态－激发态（excited state）。

叶绿素荧光指被激发的叶绿素分子从第一单线态回到基态所发射的光。寿命很短（10s～10s）。

处于第一三线态的叶绿素返回到基态所发射的光称为叶绿素磷光。寿命较长（10s）。

叶绿素吸收蓝光后处于第二单线态的叶绿素分子，其贮存的能量虽远大于吸收红光处于第一单线态的状态，但超过的部分对光合作用是无用的，在极短的时间内叶绿素分子要从第二单线态返回第一单线态，多余的能量也是以热的形式耗散。因此，蓝光对光合作用而言，在能量利用率上不如红光高。荧光现象在叶片和叶绿体中很难观察到，是由于叶绿体吸收的光能主要用于光反应，很少以发光的形式散失。

叶绿素的荧光和磷光说明叶绿素能被光所激发，这是将光能转变为化学能的第一步。

4、叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系 1）叶绿素的生物合成

叶绿素的合成是一个酶促反应。高等植物叶绿素的生物合成是以谷氨酸和α-酮戊二酸作为原料，先合成δ-氨基酮戊酸(δ-aminolevulinic acid,ALA)。2分子ALA脱水缩合形成一分子具有吡咯环的胆色素原；4分子胆色素原脱氨基缩合形成一分子尿卟啉原Ⅲ（合成过程按A→B→C→D环的顺序进行），尿卟啉原Ⅲ的4个乙酸侧链脱羧形成具有四个甲基的粪卟啉原Ⅲ，以上反应是在厌氧条件下进行的。

-2-10

-8 在有氧条件下，粪卟啉原Ⅲ经脱羧、脱氢、氧化形成原卟啉Ⅸ，原卟啉Ⅸ是形成叶绿素和亚铁血红素的分水岭。如果与铁结合，就生成亚铁血红素；若与镁结合，则形成Mg-原卟啉Ⅸ。由此可见，动植物的两大色素最初是同出一源的，以后在进化的过程中分道扬镳，结构和功能各异。Mg-原卟啉Ⅸ的一个羧基被甲基酯化，在原卟啉Ⅸ上形成第五个环，接着B环上的-CH2=CH2侧链还原为-CH2-CH3，即形成原叶绿酸酯。原叶绿酸酯经光还原变为叶绿酸酯a，然后与叶醇结合形成叶绿素a。叶绿素b是由叶绿素a转化而成的。2）影响叶绿素形成的条件

（1）光照：光是叶绿体发育和叶绿素合成必不可少的条件。从原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯是需要光的还原过程，如果没有光照，则影响叶绿素形成，一般植物叶子会发黄，这种因缺乏某些条件而使叶子发黄的现象，称为黄化现象。

然而，藻类、苔藓、蕨类、松柏科植物以及柑桔子叶和莲子的胚芽可在黑暗中可合成叶绿素，其合成机理尚不清楚。

（2）温度：叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，因此受温度影响很大。

最适温度是20～30℃，最低温度约为2～4℃，最高温度为40℃左右。温度过高或过低均降低合成速率，加速叶绿素降解。

秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白等现象，都与低温抑制叶绿素形成有关。

（3）矿质元素：氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、铜、锰、锌是叶绿素合成过程中酶促反应的辅因子。缺乏这些元素影响叶绿素形成，植物出现缺绿症（chlorosis），尤以氮素的影响最大。

（4）水分：植物缺水会抑制叶绿素的生物合成，且与蛋白质合成受阻有关。严重缺水时，叶绿素的合成减慢，降解加速，所以干旱时叶片呈黄褐色。

（5）氧气：缺氧会影响叶绿素的合成；光能过剩时，氧引起叶绿素的光氧化。

此外，叶绿素的形成还受遗传因素的控制。如白化叶、花班叶等都是叶绿素不能正常合成之故。

第三节 光合作用的机理

20世纪初O.Warburg等在研究外界条件对光合作用的影响时发现，在弱光下增加光强能提高光合速率，但当光强增加到一定值时，光合速率便不再随光强的增加而提高，此时只有提高温度或CO2浓度才能增加光合速率。由此推断，光合作用至少有两个步骤，分别与光和温度有关。

藻类（进行闪光试验，在光能量相同的情况下）：

连续不间断照光，光合效率较低；闪光照射（即光照中间间隔一暗期），光合效率高。表明光合作用不是任何步骤都需要光。

根据需光与否，光合作用分为两个反应─光反应（light reaction）和暗反应(dark reaction)。

光反应是必须在光下才能进行的光化学反应；在类囊体膜(光合膜)上进行；暗反应是在暗处(也可以在光下)进行的酶促化学反应；在叶绿体基质中进行。

近年来的研究表明，光反应的过程并不都需要光，而暗反应过程中的一些关键酶活性也受光的调节。

整个光合作用可大致分为三个步骤:①原初反应；②电子传递和光合磷酸化；③碳同化过程。第一、二两个步骤基本属于光反应，第三个步骤属于暗反应。

一、原初反应

原初反应是指光合色素对光能的吸收、传递与转换过程。它是光合作用的第一步，特点：a: 速度快(10-10秒内完成)；b：与温度无关，(可在液氮-196℃或液氦-271℃下进行)。

光合色素分为二类:（1）反应中心色素（reaction centre pigments），少数特殊状态的、具有光化学活性的叶绿素a分子。既捕获光能，又能将光能转换为电能(称为“陷阱”)。

（2）聚光色素（light－harvesting pigments），又称天线色素(antenna pigments)，只起吸收光能，并把吸收的光能传递到反应中心色素。即除中心色素以外的色素分子，包括绝大部分叶绿素a和全部的叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素等。

聚光色素位于光合膜上的色素蛋白复合体上，反应中心色素存在于反应中心（reaction-12-9center）。二者协同作用。

实验表明，约250～300个色素分子所聚集的光能传给一个反应中心色素。每吸收与传递1个光量子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子数，称为光合单位（photosynthetic unit）。实际上，光合单位包括了聚光色素系统和光合反应中心两部分。因此也可以把光合单位定义为：结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能单位。

天线色素传递能量的方式：

a: “激子传递”（exciton transfer），指由高能电子激发的量子，只转移能量，不转移电荷。

b: “共振传递”(resonance transfer)，即依赖高能电子振动在分子间传递能量。

特点：a: 传递速率快；b: 传递效率高，几乎接近100％。

反应中心的基本组成成分：至少包括一个中心色素分子或称原初电子供体（primary electron donor, P）、一个原初电子受体(primary electron acceptor, A)和一个次级电子供体（secondary electron donor, D），以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质。才能将光能转换为电能。

原初电子受体，是指直接接受反应中心色素分子传来电子的物质（A）。

次级电子供体，是指将电子直接供给反应中心色素分子的物质。（D）

高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体是NADP。

天线色素分子将光能吸收和传递到反应中心后，使反应中心色素分子（P）激发而成为激发态（P），释放电子供给原初电子受体(A)，同时留下了“空穴”，因而成为陷井（trap）。反应中心色素分子被氧化而带正电荷(P)，原初电子受体被还原而带负电荷(A-)。这样，反应中心发生了电荷分离，反应中心色素分子失去电子，便从次级电子供体（D）那里夺取电子，于是反应中心色素恢复原来状态（P），而次级电子供体却被氧化（D）。最后通过原初电子受体与次级电子供体之间的氧化还原反应，完成了光能到电能的转变。

+

+*

+

这一氧化还原反应在光合作用中不断地反复进行，原初电子受体A要将电子传给次级电子受体，最终传给NADP。同样，次级电子供体D也要向它前面的电子供体夺取电子，最终电子供体来源于水的光解。

二、电子传递与光合磷酸化

（一）光系统

大于685nm的远红光照射绿藻时，光量子可被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为红降(red drop)。

量子产额(quantum yield)：指每吸收一个光量子后释放出的氧分子数。

1957年，罗伯特爱默生(R.Emerson)发现，大于685nm的光照射时，补充650nm的红光，则量子产额大增，并且比这两种波长的光单独照射时的总和还要大。

这两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱默生效应(Emerson effect)。我们可以认为是远红光帮助了红光，或是红光帮助了远红光。

人们由此设想，光合作用可能包括两个光反应且接力进行。后来证实光合作用确实有两个光化学反应，分别由两个光系统完成。

一个是吸收短波红光(680nm)的光系统Ⅱ(photosystem Ⅱ, PSⅡ)，另一个是吸收长波光(700nm)的光系统Ⅰ(photosystem Ⅰ,PSⅠ)。PSⅡ、PSⅠ（都是蛋白复合物）以串联的方式协同工作。

PSⅡ和PSⅠ的特点：

PSⅡ颗粒较大，ф17.5nm，位于类囊体膜的内侧。受敌草隆（DCMU，一种除草剂）抑制；其光化学反应是短波光反应(P680，chla/chlb的比值小，即chlb含量较高，主要吸收短波光)，主要特征是水的光解和放氧。

PSⅠ颗粒较小，ф11nm，位于类囊体膜的外侧。不受DCMU抑制；其光化学反应是长波光反应(P700，chla/chlb的比值大，即chla含量较高，主要吸收长波光)，主要特征是NADP的还原。

+.+

+

－ 在反应中心外层是光合色素与蛋白质结合形成的聚光色素复合体—LHCII和LHCI（PSII light harvesting pigment complex, LHCII；PSI light harvesting pigment complex, LHCI）。

（二）光合链

光合链是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递的总轨道。

电子传递是由两个光系统串联进行，其电子传递体的排列呈侧写的“Z”形，称之为“Z”方案(“Z” scheme)。

“Z”方案中的电子传不能自发进行，因为有二处(P680→P680和P700→P700)是逆电势梯度的，需要聚光色素复合体吸收与传递的光能来推动。除此之外，电子都是从低电势向高电势的自发传递。

光合链中的主要电子传递体是质体醌（plastoquinone,PQ），细胞色素（cytochrome,Cyt）b6/f复合体，铁氧还蛋白（ferredoxin,Fd）和质蓝素（plastocyanin, PC）。

其中PQ是双电子双H传递体，它既可传递电子，也可传递质子；且数量多，又称PQ库（菠菜叶绿体内PQ含量占总叶绿素干重的七分之一）；PQ还可以在膜内或膜表面移动，在传递电子的同时，把H从类囊体膜外带入膜内，造成跨类囊体膜的质子梯度，又称“PQ穿梭”。

光合链中PSI、Cyt b-f和PSI在类囊体膜上，难以移动，而PQ、PC和Fd可以在膜内或膜表面移动，在三者间传递电子。

（三）水的光解和放氧

R.Hill(1937)发现, 将离体叶绿体加到具有氢受体(A，如2，6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP、NAD等)的水溶液中，照光后即放出氧气： ＋

＋＋

＋

*

*

将离体叶绿体在光下所进行的分解水、放出O2的反应称之为希尔反应（Hill reaction）。

希尔第一个把光合作用的研究深入到细胞器的水平（即用离体叶绿体作试验）。水的光解反应(water photolysis)是植物光合作用重要的反应之一，其机理尚不完全清楚。

目前已知，由锰稳定蛋白（manganese stablizing protein,MSP），与Mn、Ca、Cl组成放氧复合体（oxygen-evolving complex，OEC），一起参与氧的释放。

法国学者P.Joliot（1969）通过闪光处理暗适应的叶绿体，发现第一次闪光后无O2产生，第二次闪光释放少量O2，第三次闪光放O2最多，第四次闪光放O2次之。然后每四次闪光出现一次放氧高峰。

由于每释放1个O2，需要氧化2分子水，并移去4个e，同时形成4个H，而闪光恰巧以4为周期。

Kok等（1970）据此提出了H2O氧化机制的模型：放氧复合体（OEC）在每次闪光后可以积累一个正电荷，直至积累4个正电荷，才一次用于2个H2O的氧化（图3-7）。图中不同状态的S代表了OEC中不同氧化状态的放氧复合体（含锰蛋白），含有4个Mn，包括Mn、Mn和Mn。不同氧化状态的含锰蛋白分别用S0、S1、S2、S3和S4表示（即S0、S1、S2、S3和S4分别表示带0～4个电荷）。每一次闪光将S的氧化状态向前推进一步，直至S4。然后，S4从2个H2O中获取4个e，并回到S0。此模型称为水氧化钟(water oxidizing clock)或Kok钟(Kok clock)。S0和S1是稳定状态，S2和S3可在暗中退回到S1，S4不稳定。这样在叶绿体暗适应后，有3/4的含锰蛋白处于S1，1/4处于S0，因此最大放氧量出现在第三次闪光后。

（四）光合电子传递的类型

(1)非环式电子传递（noncyclic electron transport）：指水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ两个光系统，最终传给NADP的电子传递。其电子传递是一个开放的通路。H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP

按非环式电子传递,每传递4个电子,分解2分子H2O，释放1个O2，还原2个NADP，需要吸收8个光量子，量子产额为1/8。同时运转8个H进入类囊体腔。

(2)环式电子传递(cyclic electron transport)：指PSⅠ产生的电子传给Fd，再到Cytb6/f复合体，然后经PC返回PSⅠ的电子传递。可能还存在一条经FNR或NADPH传给质体醌（PQ）的途径。即电子的传递途径是一个闭合的回路。

＋

+

＋

＋－

2+

3+

4+

－

＋

2+

-PSⅠ→Fd→(NADPH→PQ)→Cytb6/f→PC→PSⅠ

(3)假环式电子传递(pseudocyclic electron transport)：指水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ，最终传给O2的电子传递。由于这一电子传递途径是Mehler提出的，故亦称为Mehler反应。它与非环式电子传递的区别只是电子的最终受体是O2而不是NADP。一般是在强光下，NADP供应不足时才发生。

H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→O2

因为Fd是单电子传递体，O2得到一个电子生成超氧阴离子自由基（O2），是植物光合细胞产生O2的主要途径。O2的化学活性很强，叶绿体中的超氧化物歧化酶(SOD)可清除O2。

（五）光合磷酸化

叶绿体在光下将无机磷（Pi）与ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化（photo phosphorylation）。

光合磷酸化与光合电子传递相偶联，同样分为三种类型：

即非环式光合磷酸化（noncyclic photophosphorylation）；

环式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation)；

假环式光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation)。

光合磷酸化的机理--P.Mitchell的化学渗透学说：

（1）在光合电子传递体中，PQ经穿梭在传递电子的同时，把膜外基质中的H转运至类囊体膜内；

（2）PSⅡ光解水时在膜内释放H；

（3）PSⅠ引起NADP的还原时，进一步引起膜外H浓度降低。

这样膜内外存在H浓度差（ΔpH），同时膜内外电荷呈现“内正外负”，引起电位差(Δ)。ΔpH和Δ 合称质子动力势(proton motive force, pmf)。H顺着浓度梯度返回膜外时释放能量，在ATP酶催化下，偶联ATP合成。

经非环式光合电子传递时，每分解2molH2O，释放1mol O2，4mol的电子经传递时，使类囊体膜内增加8molH，偶联形成约3molATP和2molNADPH。这样，光能就转化为活跃的化学能贮成+

+++

+

+

+.-.-.-.-＋

+在ATP和NADPH中，用于CO2的同化和还原，从而将光暗反应联系起来，因此，ATP和NADPH合称同化力。

光合电子传递抑制剂：除DCMU抑制PSⅡ上Q向PQ的电子传递外，羟胺抑制H2O向PSⅡ的电子传递；

解偶联剂：DNP、NH4可增加膜对H的透性，抑制ATP的形成；寡霉素可作用于Cfo，也抑制ATP的形成。

三、碳同化

二氧化碳同化（CO2 assimilation），简称碳同化，是指植物利用光反应中形成的同化力(ATP和NADPH)，将CO2转化为碳水化合物的过程。

高等植物的碳同化途径有三条，即C3途径、C4途径和CAM（景天酸代谢）途径。

（一）C3途径

在这个循环中，CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸，RuBP)，故又称为还原戊糖磷酸途径（reductive pentose phosphate pathway，RPPP）。二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，故称为C3途径。是卡尔文等在50年代提出的，故称为卡尔文循环(The Calvin cycle)。

卡尔文循环具有合成淀粉等产物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途径，大致可分为三个阶段，即羧化阶段、还原阶段和再生阶段。1．羧化阶段 +

+

核酮糖-1,5-二磷酸Rubisco即核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase,）的简称。Rubisco是植物体内含量最丰富的蛋白质，约占叶中可溶蛋白质总量的40%以上，由8个大亚基（约56KD）和8个小亚基（约14KD）构成（L8S8），活性部位在大亚基上。大亚基由叶绿体基因编码，小亚基由核基因编码。2.还原阶段

光反应形成的ATP和NADPH是在3-PGA GAP的过程中被消耗掉的，CO2的还原是光暗反应的联结点。GAP的形成标志着光合作用贮能过程的完成。

3.再生阶段：是由GAP经过一系列的转变，重新形成CO2受体RuBP的过程。

包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，构成了一个循环。C3途径的总反应式为: 3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H → GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP

由上式可见，每同化1molCO2，要消耗3molATP和2molNADPH。还原3molCO2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。

磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。若按每同化1molCO2可贮能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分别释放能量32kJ和217kJ计算，则通过卡尔文循环同化CO2的能量转换效率为90%。(即478/（32×3+217×2）)，由此可见，其能量转换效率是非常高的。C3途径的调节：

1.自动催化调节作用：CO2的同化速率，在很大程度上决定于C3途径的运转状况和中间产物的数量水平。

将暗适应的叶片移至光下，最初阶段光合速率很低，需要经过一个“滞后期”（一般超过20min，取决于暗适应时间的长短）才能达到光合速率的“稳态”阶段。

其原因之一就是暗中叶绿体基质中的光合中间产物(RuBP等)含量低；此时形成的磷酸丙糖不输出，而用于RuBP再生，当循环达到“稳态”后，磷酸丙糖才输出。

这种调节RuBP等中间产物数量，使CO2的同化速率处于某一“稳态”的机制，称为C3途径的自动催化调节。

2.光调节作用：（1）光提供同化力；（2）调节暗反应的酶活性。

光调节酶：Rubisco、PGAld-3P-DH、FBPase、SBPase、Ru5PK 5种。

在光反应中，H被从叶绿体基质中转移到类囊体腔中，同时交换出Mg。这样基质中的pH值从7增加到8以上，Mg的浓度也升高，同时产生还原因子如Tdred、NADPH等，而使光调节酶被活化。如Rubisco在pH8时活性最高，对CO2亲和力也高。其他的一些酶，如FBPase、Ru5PK等的活性在pH8时比pH7时高。在暗中，pH≤7.2时，这些酶活性降低，甚至丧失。

3.光合产物输出速率的调节：

光合作用最初产物磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质的数量，受细胞质中Pi水平的调节。磷酸丙糖通过叶绿体膜上的Pi运转器运出叶绿体，同时将细胞质中等量的Pi运入叶绿体。当磷酸丙糖在细胞质中合成为蔗糖时，就释放出Pi。如果蔗糖从细胞质的外运受阻，或利用减慢，则其合成速度降低，Pi的释放也随之减少，会使磷酸丙糖外运受阻。这样，磷酸丙糖在叶绿体中积累，从而影响C3光合碳还原循环的正常运转。

（二）C4途径

有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米等，除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外，还存在一条固定CO2的途径。2++

2+

+

+ 固定CO2的最初产物是四碳二羧酸，故称为C4-二羧酸途径（C4－dicarboxylic acid pathway），简称C4途径。也叫Hatch-Slack途径。

按C4途径固定CO2的植物称为C4植物。现已知被子植物中有20多个科近2 000种植物中存在C4途径。

C4途径的CO2受体是叶肉细胞胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenol pyruvate,PEP），在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）的催化下，固定HCO3-(CO2溶解于水)，生成草酰乙酸（oxaloacetic acid,OAA）。

草酰乙酸由NADP-苹果酸脱氢酶(malic acid dehydrogenase)催化，被还原为苹果酸（malic acid,Mal），反应在叶绿体中进行。

但是，也有植物，其草酰乙酸与谷氨酸在天冬氨酸转氨酶(aspartate amino transferase)作用下，OAA接受谷氨酸的氨基，形成天冬氨酸（aspartic acid,Asp），反应在细胞质中进行。

这些苹果酸或天冬氨酸接着被运到维管束鞘细胞（bundle sheath cell,BSC）中去。四碳二羧酸在BSC中脱羧后变成的丙酮酸（pyruvic acid），再从维管束鞘细胞运回叶肉细胞，在叶绿体中，经丙酮酸磷酸双激酶(pyruvatephosphate dikinase, PPDK)催化和ATP作用，生成CO2的受体PEP，使反应循环进行，而四碳二羧酸在BSC叶绿体中脱羧释放的CO2，由BSC中的C3途径同化。

根据参与C4二羧酸脱羧反应的酶不同，C4途径又分三种生化类型。

(1)NADP-苹果酸酶型(NADP-ME型)：如玉米、甘蔗、高粱、马唐等即属此类；它们的鞘细胞叶绿体基粒发育差，PSⅡ活性低。

脱羧的部位：BSC的叶绿体。

(2)NAD-苹果酸酶型(NAD-ME型): 如龙爪稷、蟋蟀草、狗芽根、马齿苋和黍等属于此类。这类植物的叶肉细胞和鞘细胞中有高活性的天冬氨酸和丙氨酸氨基转移酶以及NAD-苹果酸酶。而NADP-ME和PCK活性均很低。

脱羧的部位：BSC的线粒体。

(3)PEP羧激酶型(PCK型)：如羊草、无芒虎尾草、卫茅、鼠尾草等属于此类。这个亚型的最大特点是BSC的细胞质中PEP羧激酶活力很高。

脱羧的部位：BSC的细胞质和线粒体。

这三种生化亚型中，脱羧产生的CO2都在BSC的叶绿体中经C3途径同化。

C4途径中，C4酸的脱羧在BSC中进行，使BSC内的CO2浓度高出空气的20倍左右，因此，BSC相当于一个“CO2”泵的作用，能有效抑制Rubisco的加氧反应，提高CO2同化速率。

同时PEPC对CO2的亲和力高，PEPC对CO2的Km值为7μmol，而Rubisco对CO2的Km值为450μmol，因此，C4途径的CO2同化速率高于C3途径。

但C4途径同化CO2需要消耗额外的ATP用于PEP的再生，所以，高光合速率只有在强光、高温下才能表现出来。

C4途径的酶活性受光、代谢物运输和二价离子的调节。光可活化C4途径中的PEPC、NADP-MD和PPDK，在暗中这些酶则被钝化。苹果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性，而G6P、PEP则增加其活性。Mn和Mg是NADP－ME、NAD－ME、PCK的活化剂。

（三）景天酸代谢途径

在干旱地区生长的景天科、仙人掌科等植物有一个特殊的CO2同化方式：夜间气孔开放，吸收CO2，在PEPC作用下与糖酵解过程中产生的PEP结合形成OAA，OAA在NADP-苹果酸脱氢酶作用下进一步还原为苹果酸，积累于液胞中，表现出夜间淀粉、糖减少，苹果酸增加，细胞液变酸。白天气孔关闭，液胞中的苹果酸运至细胞质在NAD-或ANDP-苹果酸酶、或PEP羧激酶催化下氧化脱羧释放CO2，再由C3途径同化；脱羧后形成的丙酮酸和PEP则转化为淀粉。丙酮酸也可进入线粒体，也被氧化脱羧生成CO2进入C3途径，同化为淀粉。所以白天表现出苹果酸减少，淀粉、糖2+2+增加，酸性减弱。这类植物体内白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高。具有这种有机酸合成日变化的光合碳代谢类型称为景天科酸代谢（crassulacean acid metabolism,CAM）途径。

具有CAM途径的植物称CAM植物。目前在近30个科，100多个属，1万多种植物中发现存在CAM途径。如景天、仙人掌、菠萝等。

CAM植物多起源于热带，分布于干旱环境中。因此，CAM植物多为肉质植物(但并非所有的肉质植物都是CAM植物)，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡。CAM植物的类型：根据植物在一生中对CAM的专性程度分为两类(1)专性CAM植物: 其一生中大部分时间的碳代谢是CAM途径；

(2)兼性CAM植物: 在正常条件下进行C3途径，当遇到干旱、盐渍和短日照时则进行CAM途径，以抵抗不良环境。如冰叶日中花（ice plant）。

CAM途径与C4途径基本相同，二者的差别在于C4植物的两次羧化反应是在空间上(叶肉细胞和维管束鞘细胞)分开的，而CAM植物则是在时间上(黑夜和白天)分开的。

综上所述，植物的光合碳同化途径具有多样性，这也反映了植物对生态环境多样性的适应。但C3途径是光合碳代谢最基本最普遍的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力，C4途径和CAM途径则是对C3途径的补充。

（四）光呼吸

植物绿色细胞在光下吸收氧气、放出二氧化碳的过程称为光呼吸(photorespiration)。

一般生活细胞的呼吸在光黑条件下都可以进行，对光照没有特殊要求，可称为暗呼吸。

光呼吸与暗呼吸在呼吸底物、代谢途径以及光呼吸速率等方面均不相同。

1、光呼吸的生化历程

光呼吸是一个生物氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸（glycolate）。乙醇酸的产生则以RuBP为底物，催化这一反应的酶是Rubisco。这种酶是一种双功能酶，具有催化羧化反应和加氧反应两种功能。其催化方向取决于CO2和O2的分压。当CO2分压高而O2分压低时，RuBP与CO2经此酶催化生成2分子的PGA；反之，则RuBP与O2在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2化合物)，后者在磷酸乙醇酸磷酸（酯）酶的作用下变成乙醇酸。

在叶绿体中形成的乙醇酸转至过氧化体，由乙醇酸氧化酶催化，被氧化成乙醛酸和H2O2，后者由过氧化氢酶催化分解成H2O和O2。乙醛酸经转氨酶作用变成甘氨酸，进入线粒体。2分子甘氨酸在线粒体中发生氧化脱羧和羟甲基转移反应转变为1分子丝氨酸，并产生NADH、NH3，放出CO2。丝氨酸转回到过氧化体，并与乙醛酸进行转氨作用，形成羟基丙酮酸，后者在甘油酸脱氢酶作用下，还原为甘油酸。最后，甘油酸再回到叶绿体，在甘油酸激酶的作用下生成PGA，进入卡尔文循环，再生RuBP，重复下一次C2循环。在这一循环中，2分子乙醇酸放出1分子CO2(碳素损失25%)。O2的吸收发生于叶绿体和过氧化体内，CO2的释放发生在线粒体内。

光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同完成，这是一个环式变化过程(图3-13)。光呼吸的底物和许多中间产物都是C2化合物，因此光呼吸途径又称C2循环。

在C2循环中，每氧化2分子乙醇酸放出1分子CO2，碳素损失25%左右。C4植物的光呼吸很低，一般检测不出，又称低光呼吸植物。

2、光呼吸的生理功能

从碳同化的角度看，光呼吸将光合作用固定的30％左右的碳变为CO2放出；从能量的角度看，每释放1分子CO2需要消耗6.8个ATP和3个NADPH。显然，光呼吸是一种浪费。

Rubisco是一种双功能酶，其催化方向取决于CO2和O2的分压。当大气中CO2/O2比值很低，加氧酶活性就不可避免地表现出来。光呼吸就不可避免，那它在生理上有什么意义呢？ 1）消除乙醇酸的毒害：乙醇酸的产生在代谢中是不可避免的。光呼吸可消除乙醇酸的毒害作用。

2）维持C3途径的运转：在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时，光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用，以维持C3途径的运转。

3）防止强光对光合机构的破坏：在强光下，光反应中形成的同化力会超过暗反应的需要，叶绿体中NADPH/NADP的比值增高，最终电子受体NADP不足，由光激发的高能电子会传递给O2，形成超氧阴离子自由基O2，O2对光合机构具有伤害作用，而光呼吸可消耗过剩的同化力，减少O2的形成，从而保护光合机构。

4）氮代谢的补充：光呼吸代谢中涉及多种氨基酸(甘氨酸、丝氨酸等)的形成和转化过程，对绿色细胞的氮代谢是一个补充。

（五）C3植物、C4植物、C3-C4中间植物和CAM植物的光合特征比较

高等植物的光合碳同化途径也可随着植物的器官、部位、生育期以及环境条件而发生变化。

甘蔗是典型的C4植物，但其茎杆叶绿体只具有C3途径；

高粱也是典型的C4植物，但其开花后便转变为C3途径；

高凉菜在短日照下为CAM植物，但在长日照、低温条件下却变成了C3植物;.-.-.-+

+ 冰叶日中花，在水分胁迫时具有CAM途径，而水分状况适宜时，则主要依靠C3途径进行光合作用。

根据高等植物光合作用碳同化途径、形态解剖结构和生理生化特性的不同，可将植物划分成为C3植物、C4植物、CAM植物、C3－C4中间植物。

一般而言，C4植物具有较高的光合效率，特别是在低CO2浓度、高温、强光。

（六）光合作用的产物 1.光合作用的直接产物

在前述的高等植物的CO2同化的三条生化途径中，只有卡尔文循环（C3途径）才具备合成淀粉、蔗糖、葡萄糖、果糖等产物的能力。在过去相当长的时间内一直认为碳水化合物是光合作用的唯一产物，但在采用CO2饲喂小球藻，照光后，发现在未形成碳水化合物之前，C已参与到氨基酸（甘氨酸、丝氨酸等）和有机酸（丙酮酸、苹果酸、乙醇酸等）。当以C－醋酸饲喂离体叶片，照光后，又发现C很快参与到叶绿体中的某些脂肪酸（棕榈酸、亚油酸）中。

光合作用的直接产物：糖类、氨基酸、蛋白质、脂肪酸和有机酸等。

不同植物种类：

（1）淀粉为主：大多数植物的光合产物，例如棉花、烟草、大豆等。

（2）葡萄糖和果糖：如洋葱、大蒜等。

（3）蔗糖：小麦、蚕豆等。

生育期：幼叶以糖类、蛋白质为主；成熟叶片：糖类。

环境条件：强光下有利于蔗糖和淀粉的形成，而弱光则有利于谷氨酸、天冬氨酸和蛋白质等含氮物质的形成。

2.淀粉与蔗糖的合成与调节

淀粉与蔗糖的合成：光合产物淀粉是在叶绿体内合成的。C3途径合成的磷酸丙糖（TP）、FBP、F6P，可转化为G6P、G1P，然后在ADPG焦磷酸化酶（ADPG pyrophosphorylase）作用下使GIP与ATP作用生成ADPG，然后在引子（麦芽糖、麦芽三糖）帮助下再形成淀粉。

41414

叶绿体内形成的部分TP，可通过膜上的Pi运转器与Pi对等交换进入的细胞质，经过FBP、F6P、G1P形成UDPG（尿苷二磷酸葡萄糖）再生成蔗糖。

蔗糖与淀粉合成的调节：

（1）光对酶活性的调节 在叶绿体内淀粉的合成中ADPG焦磷酸化酶是合成葡萄糖供体ADPG的关键酶。当照光时，随着光合磷酸化的进行，Pi参与ATP的形成；Pi浓度降低，则ADPG焦磷酸化酶活性增大，暗中，Pi浓度升高，酶活性下降。此外，照光时，C3途径运转，其中间产物PGA、PEP、F6P、FBP及TP都对ADPG焦磷酸化酶有促进作用。光照同样也激活蔗糖磷酸合酶(sucrose phosphate synthase, SPS)，促进蔗糖的合成。

（2）代谢物对酶活性的调节 细胞质中蔗糖合成的前体是F6P,F6P可在Ppi-F6P激酶催化下合成F-2,6-BP。Pi促进Ppi-F6P激酶而抑制F-1,6-BP磷酸（酯）酶活性，TP则抑制前者的活性。当细胞质中TP/Pi低时，则可通过促进F-2,6-BP的合成而抑制了F-1,6-BP的水解，F6P含量降低，从而抑制蔗糖的合成。当细胞质合成的蔗糖磷酸水解并装入筛管运向其它器官时，则由于Pi的浓度升高，有利于叶绿体内的TP的运出，从而使细胞质中TP/Pi比值升高。而叶绿体中TP/Pi比值降低，这样便促进了细胞质中的蔗糖合成，从而抑制了叶绿体中淀粉的合成。

第四节 影响光合作用的因素

光合作用的生理指标有光合速率和光合生产率。

光合速率（photosynthetic rate）是指单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或放出O2的量。单位：μmolCO2/m/s和μmolO2/dm/h。

表观光合速率(apparent photosynthetic rate)或净光合速率(net photosynthetic rate)，即一般测定光合速率时没有减去呼吸作用。如果把表观光合速率加上呼吸速率，则得到总(真正)光合速率。

光合生产率(photosynthetic produce rate)，又称净同化率(net assimilation rate, NAR)，指植物在较长时间（一昼夜或一周）内，单位叶面积生产的干物质量。常用g/m/d表示。

22光合生产率比光合速率低，因为已去掉呼吸等消耗。

一、外部因素对光合作用的影响

1、光照

光是光合作用的能量来源，是形成叶绿素的必要条件。此外，光还调节着碳同化许多酶的活性和气孔开度，因此光是影响光合作用的重要因素。1）光强

（1）光强－光合曲线：也称需光量曲线，在暗中叶片无光合作用，只有呼吸作用释放CO2(图中的OD为呼吸速率)，随着光强的增高，光合速率相应提高。

当叶片的光合速率与呼吸速率相等（净光合速率为零）时的光照强度，称为光补偿点（light compensation point）。

在一定范围内，光合速率随着光强的增加而呈直线增加；但超过一定光强后，光合速率增加转慢。

在一定条件下，使光合速率达到最大时的光照强度，称为光饱和点(light saturation point)。这种现象称为光饱和现象（light saturation）。

出现光饱和点的原因：强光下暗反应跟不上光反应从而限制了光合速率。

一般来说，光补偿点高的植物其光饱和点也高。

如，草本植物的光补偿点与光饱和点>木本植物；

阳生植物的>阴生植物；C4植物的>C3植物。

光补偿点低的植物较耐荫，适于和光补偿点高的植物间作。如豆类与玉米间作。

从光合机理来看，C3植物的量子效率应比C4植物的大，因为C4植物每固定1分子CO2要比C3植物多消耗2个ATP。但实际上C4植物的表观量子产额常等于或高于C3植物，这是由于C3植物存在光呼吸的缘故。

(2)光合作用的光抑制：光能过剩导致光合效率降低的现象称为光合作用的光抑制（photoinhibition of photosyn-thesis）。

光抑制现象在自然条件下是经常发生的，因为晴天中午的光强往往超过植物的光饱和点，如果强光与其它不良环境(如高温、低温、干旱等)同时存在，光抑制现象更为严重。

光抑制主要发生在PSII。在特殊情况下，如低温弱光也会导致PSI发生光抑制。主要是光能过剩时，过多还原力的形成引起NADP不足使电子传递给O2，形成超氧阴离子自由基(O2)，另一方面会导致还原态电子的积累，形成三线态叶绿素(chlT)，chlT与分子氧反应生成单线态氧(O2)，破坏叶绿素和PSII反应中心的D1蛋白，从而损伤光合机构。2）光质

对光合作用有效的是可见光。红光下，光合效率高；蓝紫光次之；绿光的效果最差。

2、二氧化碳 1）CO2－光合曲线

当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境中的CO2浓度即为CO2补偿点。当光合速率开始达到最大值(Pm)时的CO2浓度被称为CO2饱和点。

在低CO2浓度条件下，CO2浓度是光合作用的限制因子，直线的斜率(CE)受羧化酶活性和量的限制。因而，CE被称为羧化效率。CE值大，则表示Rubisco的羧化效率较高。

在饱和阶段，CO2已不再是光合作用的限制因子，而CO2受体--RuBP的量就成了影响光合的因素。由于RuBP的再生受同化力供应的影响，所以饱和阶段的光合速率反映了光反应活性，因而Pm被称为光合能力。

C4植物的CO2补偿点和CO2饱和点均低于C3植物。因为C4植物PEPC对CO2亲和力高，即Km低，可利用较低浓度的CO2； C4植物每固定一分子CO2要比C3植物多消耗2个ATP，因此其CO2饱和点低有关。同时C4植物光呼吸低，其光合速率反而比C3植物的高。2）CO2供应

凡是能提高CO2浓度差和减少阻力的因素都可促进CO2流通从而提高光合速率。如改善作物群体结构，加强通风，增施CO2肥料等。

3、温度

光合作用的暗反应是由酶促反应，其反应速率受温度影响。

光合作用有温度三基点，即光合作用的最低、最适和最高温度。温度的三基点因植物种类不1.＋

.-同而有很大差异(表3-6)。C4植物的光合最适温度一般在40℃左右，高于C3植物的最适温度(25℃左右)。

低温抑制光合的原因主要是低温导致膜脂相变，叶绿体超微结构破坏以及酶的钝化。高温引起膜脂和酶蛋白的热变性，加强光呼吸和暗呼吸。

在一定温度范围内，昼夜温差大,有利于光合产物积累。

4、水分

用于光合作用的水只占蒸腾失水的1%，因此，缺水影响光合作用主要是间接原因。

（1）气孔关闭 气孔运动对叶片缺水非常敏感，轻度水分亏缺就会引起气孔导度下降，导致进入叶内的CO2减少。

（2）光合产物输出减慢 水分亏缺使光合产物输出变慢，光合产物在叶片中积累，对光合作用产生反馈抑制作用。

（3）光合机构受损 中度的水分亏缺会影响PSII、PSI的天线色素蛋白复合体和反应中心，电子传递速率降低，光合磷酸化解偶联，同化力形成减少。严重缺水时，甚至造成叶绿体类囊体结构破坏，不仅使光合速率下降，而且供水后光合能力难以恢复。

（4）光合面积减少 水分亏缺使叶片生长受抑，叶面积减小，作物群体的光合速率降低。

水分过多也会影响光合作用。土壤水分过多时，通气状况不良，根系活力下降，间接影响光合作用。

5、矿质营养

矿质营养直接或间接影响光合作用。N、P、S、Mg是叶绿体结构中组成叶绿素、蛋白质和片层膜的成分；Cu、Fe是电子传递体的重要成分；磷酸基团是ATP、NADPH以及光合碳还原循环中许多中间产物的成分；Mn和Cl是光合放氧的必需因子；K和Ca对气孔开闭和同化物运输具有调节作用。因此，农业生产中合理施肥的增产作用，是靠调节植物的光合作用而间接实现的。

6、光合作用的日变化

温暖、晴朗、水分供应充足时，光合速率日变化呈单峰曲线。日出后光合速率逐渐提高，中午前后达到高峰，以后降低，日落后净光合速率出现负值。气温过高，光照强烈，光合速率日变化呈双峰曲线。大的峰出现在上午，小的峰出现在下午，中午前后光合速率下降，呈现光合“午睡”现象(midday depression)。引起光合“午睡”的原因：大气干旱和土壤干旱（引起气孔导度下降）；CO2浓度降低，光呼吸增强。光合“午休”造成的损失可达光合生产的30%以上。

二、内部因素对光合作用的影响 1 叶龄

叶片的光合速率与叶龄密切相关。幼叶净光合速率低，需要功能叶片输入同化物；叶片全展后，光合速率达最大值（叶片光合速率维持较高水平的时期，称为功能期）；叶片衰老后，光合速率下降。

同化物输出与累积的影响

同化产物输出快，促进叶片的光合速率；反之，同化产物的累积则抑制光合速率。

第五节 提高作物产量的途径

植物90％～95%的干物质是来自叶片的光合作用，如何提高作物的光能利用率，制造更多的光合产物，是生产中要解决的一个根本性问题。

一、光能利用率

太阳辐射中，能被植物吸收用于光合作用的可见光，称为光合有效辐射。植物贮存在碳水化合物中的光能只占全部日光辐射能的5%以下。

通常把单位土地面积上植物光合作用积累的有机物所含的化学能，占同一期间入射光能量的百分率称为光能利用率(Eu，efficiency for solar energy utilization)。

以年产量为15吨/公顷的吨粮田为例，计算其光能利用率。已知太阳辐射能为5.0×10 kJ/ha，假定经济系数为0.5，那么每公顷生物产量30吨(3×10g，忽略含水量)，光能利用率(Eu)为:

710

按上述方法计算，光能利用率只有1％左右，如果作物最大光能利用率按4%计算，每公顷可年产粮食58吨(亩产3.9吨)。但实际上，作物光能利用率很低，即便高产田也只有1%～2%。

作物光能利用率不高的主要原因：

（1）漏光损失，>50%。作物生长初期，植株小，叶面积系数小，日光大部分直射地面而损失掉；土地空闲。

（2）光饱和浪费。夏季太阳有效辐射可达1800～2000μmol/m/s，多数植物的光饱和点为540～900μmol/m/s，约有50％～70％的太阳辐射能被浪费掉。

（3）环境条件不适及栽培管理不当。如干旱、水涝、高温、低温、强光、盐渍、缺肥、病虫、草害等等，这些都会导致作物光能利用率的下降。

二、光合性能及提高光能利用率途径

1、光合性能

提高作物产量的根本途径是改善植物的光合性能。

光合性能决定作物光能利用率高低及获得高产的关键。光合性能包括光合能力、光合面积、光合时间、光合产物的消耗和光合产物的分配利用。可具体表述为： 按照光合作用原理，要使作物高产，就应采取适当措施，最大限度地提高光合能力、适当增加光合面积，延长光合时间，提高经济系数，并减少干物质消耗。

2、提高光能利用率途径

◆提高光合能力

合理调控光、温、水、肥、气等；选育叶片挺厚，株型紧凑，光合效率高的品种。

◆增加光合面积

合理密植、改变株型。

表示密植程度的指标常用叶面积系数（leaf area index，LAI），即作物叶面积与土地面积的比值。一般水稻的LAI(max):约7；小麦:约6;玉米:6～7较为适宜。

◆延长光合时间

提高复种指数、延长生育期（如防止功能叶的早衰）及补充人工光照等。

◆减少有机物质消耗

如C3植物的光呼吸消耗光合同化碳素的1/4左右，是一种浪费型呼吸，应加以限制。

（1）利用光呼吸抑制剂降低光呼吸；如乙醇酸氧化酶的抑制剂α-羟基磺酸盐类化合物，可抑制乙醇酸氧化为乙醛酸。用100mg/L NaHSO3喷洒大豆，可抑制光呼吸32.2%，平均提高光合速率15.6％，2，3-环氧丙酸也有类似效果。

（2）增加CO2浓度；提高CO2/O2比值，使Rubisco的羧化反应占优势，抑制光呼吸。

（3）防除病虫草害。也是减少有机物消耗的重要方面。

◆提高经济系数/收获指数

选育获指数较高的品种，如现代六倍体小麦与原始二倍体小麦相比，其高产的主要原因是其收获指数较高；协调“源、流、库”关系，使尽可能多的同化产物运往收获器官。在粮油作物后期田间管理上，为防止叶片早衰，加强肥水时，要防徒长贪青，以提高收获指数。

思考题

(一)名词解释

碳素同化作用； 光合作用； 光合色素；反应中心色素； 天线色素； 吸收光谱； 荧光与磷光； 光反应； 暗反应； 希尔反应； 同化力； 量子效率； 红降现象； 双光增益效应； 原初反应； 光合单位； 反应中心； 光系统； 原初电子供体； 原初电子受体； 光合链； 非环式电子传递； 环式电子传递； 假环式电子传递； 光合磷酸化； PQ穿梭； 偶联因子； C3途径和C3植物； C4途径和C4植物；C3-C4中间植物； CAM途径和CAM植物； 光呼吸； 光合生产率； 光饱和点； 光补偿点； CO2补偿点； 光抑制； 光能利用率； 光合“午睡”现象；压力流动学说；收缩蛋白学说；细胞质泵动学说；代谢源；代谢库；源－库单位；比集运量；转移细胞；韧皮部装载与卸出；“花环式”结构；经济系数；复种指数；叶面积系数；光合速率；表观光合速率；真正光合速率；净光合速率。

（二）写出下列符号的中文名称

ATPase;CAM;Fd;PC;PQ;CF1-Cfo;DCMU;P700;RuBP;Rubisco;PEP;PEPC;PGA;OAA;PSI;PSII;LHC;Chl;SMTR；LAI;EU;CE；pmf;OEC

（三）问答题

1．试述光合作用的重要意义。

2．如何证明叶绿体是光合作用的细胞器？ 3．如何证明光合作用中释放的O2来源于水？

4．如何证明光合电子传递由两个光系统参与，并接力进行？

5．C3途径分为哪三个阶段？ 各阶段的作用是什么？ C3植物，C4植物和CAM植物在碳代谢上各有何异同点？

6．光呼吸是如何发生的？有何生理意义？

7．根据图3-29说明光合作用和呼吸作用的区别和联系。

8．试绘制一般植物的光强－光合曲线，并对曲线的特点加以说明。9．目前大田作物光能利用率不高的原因有哪些？

10．“光合速率高，作物产量一定高”，这种观点是否正确？为什么？

11．C4植物光合速率为什么在强光、高温和低CO2浓度条件下比C3植物的高？ 12．如何证明植物同化物长距离运输是通过韧皮部的？ 13．同化物在韧皮部的装载与卸出机理如何？

14．简述压力流动学说的要点、实验证据及遇到的难题。15．试述同化物运输与分配的特点和规律 16．提高作物光射利用率的途径有哪些？ 参考文献

1.任拥波, C3、C4植物的分类、分化和进化 植物杂志。1990,（1）：38－39 2.王忠等,植物生理学,北京：中国农业出版社，2000,121－185 3.潘瑞炽，董愚得, 植物生理学（第三版）,北京：高等教育出版社，1995,67－117 4.白宝璋等, 植物生理学, 北京：中国农业科技出版社，1996,65－94 5.曹仪值、宋占午, 植物生理学, 兰州：兰州大学出版社，1998,100－157