第一篇：第七章生物氧化课堂小测验
课堂小测验
第七章 新陈代谢与生物氧化
一、单项选择题（在备选答案中只有一个是正确的）18分
1．体内CO2来自：
A．碳原子被氧原子氧化
B．呼吸链的氧化还原过程
C．有机酸的脱羧
D．糖原的分解
E．脂类分解
2．线粒体氧化磷酸化解偶联是意味着：
A．线粒体氧化作用停止
B．线粒体膜ATP酶被抑制
C．线粒体三羧酸循环停止
D．线粒体能利用氧，但不能生成ATP
E．线粒体膜的钝化变性
3．各种细胞色素在呼吸链中传递电子的顺序是：
A．a→a3→b→c1→c→1/2O2
B．b→a→a3→c1→c→1/2O2
C．c1→c→b→a→a3→1/2O2
D．c→c1→aa3→b→1/2O2
E．b→c1→c→aa3→1/2O2
4．离体的完整线粒体中，在有可氧化的底物存时下，加入哪一种物质可提高电子传递和氧气摄入量：
A．更多的TCA循环的酶B．ADPC．FADH2D．NADH
5．下列氧化还原系统中标准氧化还原电位最高的是：
A．延胡索酸琥珀酸B．CoQ／CoQH2
＋2＋3＋C．细胞色素a（Fe ／Fe）D．NAD／NADH
6．劳动或运动时ATP因消耗而大量减少，此时：
A．ADP相应增加，ATP/ADP下降，呼吸随之加快
B．ADP相应减少，以维持ATP/ADP恢复正常
C．ADP大量减少，ATP/ADP增高，呼吸随之加快
D．ADP大量磷酸化以维持ATP/ADP不变
E．以上都不对
7．呼吸链中的电子传递体中，不是蛋白质而是脂质的组分为：
A．NAD+B．FMNC．CoQD．Fe·S
8．氰化物中毒时，被抑制的是：
A．Cyt b
B．Cyt C1
C．Cyt C
D．Cyt a
E．Cyt aa3
9．肝细胞胞液中的NADH进入线粒体的机制是：
A．肉碱穿梭
B．柠檬酸-丙酮酸循环
C．α-磷酸甘油穿梭
D．苹果酸-天冬氨酸穿梭
E．丙氨酸-葡萄糖循环
二、多项选择题 21
（在备选答案中有二个或二个以上是正确的，错选或未选全的均不给分）
1．NAD+的性质包括：
A．与酶蛋白结合牢固
B．尼克酰胺部份可进行可逆的加氢和脱氢
C．每次接受一个氢原子和一个电子
D．为不需氧脱氢酶的辅酶
2．铁硫蛋白的性质包括：
A．由Fe-S构成活性中心
B．铁的氧化还原是可逆的C．每次传递一个电子
D．与辅酶Q形成复合物存在3．苹果酸天冬氨酸穿梭作用可以：
A．生成3个ATP
B．将线粒体外NADH所带的氢转运入线粒体
C．苹果酸和草酰乙酸可自由穿过线粒体内膜
D．谷氨酸和天冬氨酸可自由穿过线粒体膜
4．氧化磷酸化的偶联部位是：
A．复合体Ⅱ→泛醌
B．NADH→泛醌
C．Cyt b→Cyt c
D．复合体Ⅲ→1/2O
25．抑制氧化磷酸进行的因素有：
A．CO
B．氰化物
C．异戊巴比妥
D．二硝基酚
6．下列关于解偶联剂的叙述正确的是
A．可抑制氧化反应
B．使氧化反应和磷酸反应脱节
C．使呼吸加快，耗氧增加
D．使ATP减少
7．不能携带胞液中的NADH进入线粒体的物质是：
A．肉碱
B．草酰乙酸
C．α-磷酸甘油
D．天冬氨酸
三、填空题31分
1．生物氧化有3种方式①②③。
2．ATP的产生有两种方式，一种是__________，另一种是___________。
3．呼吸链的主要成份分为_________、_________、________、________和________。
4．在氧化的同时，伴有磷酸化的反应，叫作___________，通常可生成_____________。
5．NADH呼吸链中氧化磷酸化的偶联部位是__________、__________、_________。
6．磷酸甘油与苹果酸经穿梭后进入呼吸链氧化，其P／O比分别为__________和 __________。
7．典型的呼吸链包括_________和_________两种，这是根据接受代谢物脱下的氢的_________不同而区别的。
8．化学渗透学说主要论点认为：呼吸链组分定位于_________内膜上。其递氢体有_________作用，因而造
成内膜两侧的_________差，同时被膜上_________合成酶所利用、促使ADP + Pi → ATP
9.呼吸链包括4个氧化还原酶复合物，分别是___________、___________、___________、___________。
10．鱼藤酮，抗霉素A，CNˉ、N3ˉ、CO，的抑制作用分别是_________，_________，和_________。
四、名词解释20分
1．生物氧化（biological oxidation）
2．呼吸链（respiratory chain）
3．氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）
4．磷氧比P/O（P/O）
5．底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）
五、是非判断题 10分
()1．琥珀酸脱氢酶的辅基FAD与酶蛋白之间以共价键结合。
()2．生物氧化只有在氧气的存在下才能进行。
(3．NADH和NADPH都可以直接进入呼吸链。
()4．如果线粒体内ADP浓度较低，则加入DNP将减少电子传递的速率。
()5．磷酸肌酸、磷酸精氨酸等是高能磷酸化合物的贮存形式，可随时转化为ATP供机体利用。
()6．解偶联剂可抑制呼吸链的电子传递。
()7．电子通过呼吸链时，按照各组分氧还电势依次从还原端向氧化端传递。
()8．NADPH / NADP+的氧还势稍低于NADH / NAD+，更容易经呼吸链氧化。
()9．ADP的磷酸化作用对电子传递起限速作用。
()10．ATP虽然含有大量的自由能，但它并不是能量的贮存形式。
在铁硫蛋白中尽管有多个铁原子的存在,但整个复合物一次只能接受一个电子以及传递一个电子,并且也是靠Fe3+ Fe2+状态的循环变化传递电子。
第二篇：第6章--生物氧化习题
第六章 生物氧化习题
一、名词解释
1．生物氧化：有机物质在生物体活细胞内氧化分解，同时释放能量的过程。氧化磷酸化：指底物脱下的2H经过电子传递链传递到分子氧形成水的过程中释放出能量与ADP磷酸化生成 ATP的过程相偶联生成ATP的方式。底物水平磷酸化：某些底物分子中含有高能磷酸键，可转移至ADP生成ATP的过程。4呼吸链：代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧分子而生成水的全部体系称呼吸链。高能化合物：在生物体内随水解反应或基团转移反应可放出大量自由能的化合物成为高能化合物。磷氧比：指每消耗1mol氧原子所产生的ATP的物质的量。电子传递抑制剂：能够阻断电子传递链中某一部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂。8 解偶联剂：具有解偶联作用的化合物称为解偶联剂。氧化磷酸化抑制剂：是指直接作用于线粒体F0F1-ATP酶复合体中的F1组分而抑制ATP合成的一类化合物。F0F1-ATP合酶：位于线粒体内膜基质一边，由F0和F1构成的复合体。是一种ATP驱动的质子运输体，当质子顺电化学梯度流动时催化ATP的合成；当没有氢离子梯度通过质子通道F0时，F1的作用是催化ATP的水解。
二、选择题
1．生物氧化的底物是：（D）
A、无机离子 B、蛋白质 C、核酸 D、小分子有机物 2．除了哪一种化合物外，下列化合物都含有高能键？（D）
A、磷酸烯醇式丙酮酸 B、磷酸肌酸 C、ADP D、G-6-P E、1,3-二磷酸甘油酸 3．下列哪一种氧化还原体系的氧化还原电位最大？（C）
A、延胡羧酸→丙酮酸 B、CoQ(氧化型)→CoQ(还原型)C、Cyta Fe→Cyta Fe2+
3+
D、Cytb Fe→Cytb Fe
3+2+
E、NAD→NADH
+4．呼吸链的电子传递体中，不是蛋白质而是脂质的组分是：（D）
A、NAD+ B、FMN C、FE、S D、CoQ E、Cyt 5．2,4－二硝基苯酚抑制细胞的功能,可能是由于阻断下列哪一种生化作用而引起?（E）
A、NADH脱氢酶的作用 B、电子传递过程 C、氧化磷酸化 D、三羧酸循环 E、电子传递与氧化磷酸化的偶联过程
6．能使线粒体电了传递与氧化磷酸化解偶联的试剂是：（A）A、2，4-二硝基苯酚 B、寡霉素 C、一氧化碳 D、氰化物 7．呼吸链的各细胞色素在电子传递中的排列顺序是：（D）
A、c1→b→c→aa3→O2 B、c→c1→b→aa3→O2 C、c1→c→b→aa3→O2 D、b→c1→c→aa3→O2 8．在呼吸链中，将复合物I、复合物II与细胞色素系统连接起来的物质是什么？（C）
A、FMN B、Fe·S蛋白 C、CoQ D、Cytb 9．下述那种物质专一的抑制F0因子？（C）
A、鱼藤酮 B、抗霉素A C、寡霉素 D、氰化物 10．下述分子哪种不属于高能磷酸化合物：（C）
A、ADP B、磷酸烯醇式丙酮酸 C、乙酰COA D、磷酸肌酸
11．细胞色素c是——：（C）
A、一种小分子的有机色素分子 B、是一种无机色素分子 C、是一种结合蛋白质 D、是一种多肽链
12．下列哪种物质抑制呼吸链的电子由NADH向辅酶Q的传递：（B）
A、抗霉素A B、鱼藤酮 C、一氧化碳 D、硫化氢 13．下列哪个部位不是偶联部位：（B）
A、FMN→CoQ B、NADH→FMN C、b→c D、a1a3→O2 14．ATP的合成部位是：（B）
A、OSCP B、F1因子 C、F0因子 D、任意部位 15．目前公认的氧化磷酸化理论是：（C）
A、化学偶联假说 B、构象偶联假说 C、化学渗透假说 D、中间产物学说 16．下列代谢物中氧化时脱下的电子进入FADH2电子传递链的是：（D）A、丙酮酸 B、苹果酸 C、异柠檬酸 D、琥珀酸 17．下列呼吸链组分中氧化还原电位最高的是：（C）
A、FMN B、Cytb C、Cytc D、Cytc1 18．ATP含有几个高能键：（B）
A、1个 B、2个 C、3个 D、4个 19．在使用解偶联剂时，线粒体内膜：（B）
A、膜电势升高 B、膜电势降低 C、膜电势不变 D、两侧pH升高 20．线粒体电子传递链各组分：（C）
A、均存在于酶复合体中 B、只能进行电子传递
C、氧化还原电势一定存在差异 D、即能进行电子传递，也能进行氢的传递
二、填空题
1．生物氧化是 有机分子 在细胞中 氧化分解，同时产生 可利用的能量 的过程。
02．反应的自由能变化用 △G 来表示，标准自由能变化用 G 表示，生物化学中pH7.0时
0' 的标准自由能变化则表示为 G。
3．高能磷酸化合物通常是指水解时 释放的自由能大于20.92kJ/mol 的化合物，其中重要的是 ATP，被称为能量代谢的 流通货币。
4．真核细胞生物氧化的主要场所是 线粒体，呼吸链和氧化磷酸化偶联因子都定位于 线粒体内膜。
5．由NADH→O2的电子传递中，释放的能量足以偶联ATP合成的3个部位是 NADH-CoQ、Cytb-Cytc 和 Cyta-a3-O2。6．鱼藤酮、抗霉素A和CN、N3、CO的抑制部位分别是 复合体I、复合体III 和 复合体IV。
7．解释电子传递氧化磷酸化机制有三种假说，其中 化学渗透偶联学说 得到多数人的支持。8．生物体内ATP的生成方式为 氧化磷酸化 和 底物水平磷酸化。
9．人们常见的解偶联剂是 2，4－二硝基苯酚，其作用机理是 破坏H电化学梯度。10．NADH经电子传递和氧化磷酸化可产生 2.5 个ATP，琥珀酸可产生 1.5 个ATP。11．当电子从NADH经 呼吸链 传递给氧时，呼吸链的复合体可将 3 对H从 内膜内侧 泵到内膜外侧，从而形成H的 电化学 梯度，当一对H经 F1-F0复合体 回到线粒体 时，可产生 1 个ATP。
12．F1-F0复合体由 2 部分组成，其F1的功能是 合成ATP，F0的功能是 H通道和整个复合体的基底，连接头部和基部的蛋白质叫 OSCP。寡霉素 可抑制该复合体的功能。13．动物线粒体中，外源NADH可经过 穿梭 系统转移到呼吸链上，这种系统有 种，分别为 α－磷酸甘油穿梭系统 和 苹果酸-天冬氨酸穿梭系统。
14、H2S使人中毒机理是 与氧化态的细胞色素aa3结合，阻断呼吸链。
15、细胞色素aa3辅基中的铁原子有（5）结合配位键，它还保留（1）游离配位键，所以能和（O2）结合，也能与（CO）、（CN）结合而使电子传递受到抑制。
16、线粒体内膜外侧的α-磷酸甘油脱氢酶的辅酶是（NAD）；而线粒体内膜内侧的α-磷酸甘油脱氢酶的辅酶是（FAD）。
三、是非题
1．在生物圈中，能量从光养生物流向化养生物，而物质在二者之间循环。（√）2．磷酸肌酸是高能磷酸化合物的贮存形式，可随时转化为ATP供机体利用。（√）3．解偶联剂可抑制呼吸链的电子传递。（×）
4．电子通过呼吸链时，按照各组分的氧化还原电势依次从还原端向氧化端传递。（√）5．生物化学中的高能键是指水解断裂时释放较多自由能的不稳定键。（√）6．NADPH/NADP的氧化还原电势稍低于NADH/NAD，更容易经呼吸链氧化。（×）7．植物细胞除了有对CN敏感的细胞色素氧化酶外，还有抗氰的末端氧化酶。（√）8．ADP的磷酸化作用对电子传递起限速作用。（√）
五、问答题
1．生物氧化的特点和方式是什么？
答：特点：常温、酶催化、多步反应、能量逐步释放、放出的能量贮存于特殊化合物。方式：单纯失电子、脱氢、加水脱氢、加氧。
2．线粒体呼吸链的组成成分有哪些，各有什么功能？
答：线粒体呼吸链的组分实质上包括：4种镶嵌在线粒体内膜上中的酶的复合体（I、II、III、IV），1个由单亚基组成、位于线粒体内膜外侧的膜外周蛋白细胞色素C，1个活动性强的非蛋白质组分辅酶Q。在四个酶复合体中，有3个是质子泵（I、III、IV），在电子传递过程中可将质子从线粒体内膜泵到线粒体膜间隙中。线粒体电子传递链有2个电子入口，一个是NADH，一个是FADH2，末端氧化酶是细胞色素aa3，最终电子受体是氧。
-+
+
+
+
+
++
-－3．简述化学渗透学说。
答：(1)呼吸链中递氢体和电子传递体在线粒体内膜中是间隔交替排列的，并且都有特定的位置，催化反应是定向的。
(2)递氢体有氢泵的作用，当递氢体从线粒体内膜内侧接受从NADH+H传来的氢后，可将其中的电子（2e）传给位于其后的电子传递体，而将两个H质子从内膜泵出到膜外侧，在电子传递过程中，每传递一对电子就泵出6个H质子。
(3)内膜对H不能自由通过，泵出膜的外侧H不能自由返回膜内侧，因而使线粒体内膜外侧的H质子浓度高于内侧，造成H质子浓度的跨膜梯度,这种H质子梯度和电位梯度就是质子返回内膜的一种动力。
(4)H通过ATP酶的特殊途径，返回到基质，使质子发生逆向回流。由于H浓度梯度。4．DNP作为解偶联剂的作用实质是什么？
答：DNP能将线粒体氧化磷酸化和电子传递两个过程解偶联。DNP是一种疏水性物质，可以在膜中自由移动；又是一种弱酸，可以解离出质子。DNP通过在线粒体内膜上的自由移动，将线粒体电子传递过程中泵出的质子再带回线粒体内，严重破坏线粒体内膜的质子梯度，从而切断氧化磷酸化合成ATP的驱动力。但由于DNP不影响电子传递链本身的功能，因此，DNP存在时线粒体电子传递可以照常进行。
5、绘图表示电子传递链的过程？P.138
6、常见呼吸链中电子传递抑制剂有哪些？它们的作用机理是什么？
答：（1）鱼藤酮、阿米妥、以及杀粉蝶菌素，它们的作用是阻断电子由NADH向辅酶Q的传递。鱼藤酮是从热带植物的根中提取出来的化合物，它能和NADH脱氢酶牢固结合，因而能阻断呼吸链的电子传递。鱼藤酮对黄素蛋白不起作用，所以鱼藤酮可以用来鉴别NADH呼吸链与FADH2呼吸链。阿米妥的作用与鱼藤酮相似，但作用较弱，可用作麻醉药。杀粉蝶菌素A是辅酶Q的结构类似物，由此可以与辅酶Q相竞争，从而抑制电子传递。
（2）抗霉素A是从链霉菌分离出的抗菌素，它抑制电子从细胞色素b到细胞色素c1的传递作用。
（3）氰化物、一氧化碳、叠氮化合物及硫化氢可以阻断电子细胞色素aa3向氧的传递作用，这也就是氰化物及一氧化碳中毒的原因。
7、简述ATP的生理作用。
答：（1）是机体能量的暂时贮存形式：在生物氧化中，ADP能将呼吸链上电子传递过程中所释放的电化学能以磷酸化生成ATP的方式贮存起来，因此ATP是生物氧化中能量的暂时贮存形式。
（2）是机体其它能量形式的来源：ATP分子内所含有的高能键可转化成其它能量形式，以维持机体的正常生理机能，例如可转化成机械能、生物电能、热能、渗透能、化学合成能等。体内某些合成反应不一定都直接利用ATP供能，而以其他三磷酸核苷作为能量的直接来源。如糖原合成需UTP供能；磷脂合成需CTP供能；蛋白质合成需GTP供能。这些三磷酸核苷分子中的高能磷酸键并不是在生物氧化过程中直接生成的，而是来源于ATP。
（3）可生成cAMP参与激素作用：ATP在细胞膜上的腺苷酸环化酶催化下，可生成cAMP，作+
+ +
+
+ +
+ +-+
+ 为许多肽类激素在细胞内体现生理效应的第二信使。
六、论述
利用所学知识，解释下图中能量与氧消耗的机理。
答：（1）氧消耗速度显示电子传递速度，ATP合成速度显示氧化磷酸化。ADP和磷酸是氧化磷酸化的底物，琥珀酸是产生FADH2的底物。
图1：氧消耗曲线显示，在含有线粒体（完整电子传递链）的反应系统中加入ADP和磷酸，电子传递速度没有什么变化；当加入琥珀酸，氧消耗大幅度增加。说明电子传递需要电子供体（底物）。加入呼吸链抑制剂CN-完全抑制了电子传递。ATP合成曲线和氧消耗曲线一致，说明只有ADP和磷酸是不能合成ATP的，ATP的合成依赖于电子传递的进行。
图2：ATP合成曲线显示，仅有琥珀酸时ATP无法合成，只有当ATP合成底物ADP和磷酸也加入时，才合成ATP。加入氧化磷酸化抑制剂寡霉素可以抑制氧化磷酸化，但同时氧消耗也同步降低，说明氧化磷酸化对电子传递有重要影响。
ATP的合成依赖于电子传递的进行，反过来又作用于电子传递的现象说明线粒体电子传递和氧化磷酸化之间存在偶联关系。
（2）DNP为解偶联剂，可以使氧化磷酸化和电子传递两个过程分离。因为DNP是一种疏水性物质，可以在膜中自由移动；它又是一种弱酸，可以解离出质子，将内膜外侧的质子运回到膜内侧，破坏了跨膜的质子梯度，从而使线粒体的氧化磷酸化因为没有驱动力而不能进行。DNP存在时电子传递可以照常进行，因此氧消耗继续增加。
氧消耗琥珀酸ADP+Pi寡霉素DNP氧消耗ATP合成ATP合成反应时间图 2
第三篇：知识要点 第七单元 生物氧化
第七单元生物氧化
一、生物能学的几个概念
（一）化学反应中的自由能变化及其意义
1.化学反应中的自由能
自由能：在一个体系中，能够用来做有用功的那一部分能量称自由能，用符号G表示。在恒温、恒压下进行的化学反应，其产生有用功的能力可以用反应前后自由能的变化来衡量。
自由能的变化：△G = G 产物 — G反应物 = △H_ T△S
△G 代表体系的自由能变化，△H代表体系的焓变化，T代表体系的绝对温度，△S代表体系的熵变化。
焓与熵都是体系的状态函数。
焓代表体系的内能与压力P乘以体积V之和：H = U + PV，dH=dU + PdV + VdP熵代表体系中能量的分散程度，也就是体系的无序程度：△S=dQ／T，△S= △S体系+△S环境，只有△S≥0，过程才能自发进行。
2.△G是判断一个过程能否自发进行的根据
△G<0，反应能自发进行，能做有用功。
△G>0，反应不能自发进行，必须供给能量。
△G=0，反应处于平衡状态。
一个放热反应(或吸热反应)的总热量的变化（△H），不能作为此反应能否自发进行的判据，只有自由能的变化才是唯一准确的指标。
△G<0仅是反应能自发进行的必要条件，有的反应还需催化剂才能进行，催化剂（酶）只能催化自由能变化为负值的反应，如果一个反应的自由能变化为正值，酶也无能为力。当△G为正值时，反应体系为吸能反应，此时只有与放能反应相偶联，反应才能进行。
3.标准自由能变化及其与化学反应平衡常数的关系
aA+bB → cC+dD
标准自由内能变化：在规定的标准条件下的自由能变化，用△G°表示。
标准条件：25℃，参加反应的物质的浓度都是1mol∕L（气体则是1大气压）。若同时定义pH =7.0，则标准自由能变化用△G°′表示。△G°′=－GTln K/
K/是化学反应的平衡常数，因此，△G°/也是一个常数。常见物质的标准生成自由能△G°′已经列在各种化学手册中，可以根据△G°′=-RT lnK的公式求出平衡常数K′。△G o / 和△G实际上是两个不同条件下的自由能变化值。
（1）△G o /是标准条件下的自由能变化，既反应物A、B、C、D的起始浓度都为1mol/L，温度为25℃，pH=7.0时的△G。每一个化学反应都有其特定的标准自由能变化（既△G o /），是一个固定值，△G是任意给定条件下的自由能变化，它是反应物A、B、C、D的起始浓度、温
度、pH的状态函数，在一个自发进行的化学反应中，自由能总是在降低，△G总是负值，随着反应向平衡点的趋近，△G的绝对值逐渐缩小，直到为0。
（2）从△G o / =-RT lnK/，可以求出K/及△G o /，根据△G o /、△G 与K/可以判断任何条件下反应进行的方向及程度。
（二）自由能变化的可加和性
在偶联的几个化学反应中，自由能的总变化等于每一步反应自由能变化的总和。因此，一个热力学上不能进行的反应，可与其它反应偶联，驱动整个反应进行。此类反应在生物体内是很普遍的。
二、高能磷酸化合物
高能化合物：水解时释放5000卡/mol及以上自由能的化合物。
高能磷酸化合物：水解每摩尔磷酸基能释放5000cal以上能量的磷酸化合物。
（一）高能化合物的类型
1.磷氧键型。
（1）酰基磷酸化合物
3-磷酸甘油酸磷酸，乙酰磷酸，氨甲酰磷酸，酰基腺苷酸，氨酰腺苷酸。
（2）焦磷酸化合物。
无机焦磷酸，ATP，ADP。
（3）烯醇式磷酸化合物
磷酸烯醇式丙酮酸。
2.氮磷键型
磷酸肌酸，磷酸精氨酸。
3.硫酯键型
3＇-磷酸腺苷-5＇-磷酰硫酸，酰基辅酶A。
4.甲硫键型
S-腺苷甲硫氨酸。
（二）ATP的特殊的作用
1.是细胞内产能反应和需能反应的化学偶联剂
2.在磷酸基转移中的作用。
如已糖激酶：Glc+ATP→G-6-P+ADP。甘油激酶：甘油+ATP→3一磷酸甘油+ADP。
（三）磷酸肌酸、磷酸精氨酸的储能作用
磷酸肌酸是易兴奋组织（如肌肉、脑、神经）唯一的能起暂时储能作用的物质。磷酸精氨酸是无脊椎动物肌肉中的储能物质。
三、生物氧化、氧化电子传递链和氧化磷酸化作用
（一）生物氧化的概念和特点。
糖，脂，蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化分解，生成CO2，H2O并释放出能量，这个过程
称生物氧化。生物氧化是需氧细胞呼吸代谢过程中的一系列氧化还原作用，又称细胞氧化或细胞呼吸。其特点是反应条件温和，多步反应，逐步放能。生物氧化在活细胞中进行，pH中性，反应条件温和，一系列酶和电子传递体参与氧化过程，逐步氧化，逐步释放能量，转化成ATP。真核细胞，生物氧化多在线粒体内进行，在不含线粒体的原核细胞中，生物氧化在细胞膜上进行。
生物氧化分为三个阶段，第一阶段：多糖，脂，蛋白质等分解为构造单位——单糖、甘油与脂肪酸、氨基酸，该阶段几乎不释放化学能。第二阶段：构造单位经糖酵解、脂肪酸β氧化、氨基酸氧化等各自的降解途径分解为丙酮酸、乙酰CoA等少数几种共同的中间代谢物物，这些共同的中间代谢物在不同种类物质的代谢间起着枢纽作用。该阶段释放少量的能量。第三阶段：丙酮酸、乙酰CoA等经过三羧酸循环彻底氧化为CO2、H2O。释放大量的能量。
在第二、第三阶段中，氧化脱下的电子（H—）经过一个氧化的电子传递过程（氧化电子传递链）最终传给O2，并生成ATP，以这种方式生成ATP的作用称为氧化磷酸化作用，它是一种很重要的将生物氧化和能量生成相偶连的机制。
生物氧化的终产物是CO2和H2O，CO2的形成是通过三羧酸循环过程，H2O则是在电子传递过程的最后阶段生成。
（二）氧化电子传递过程
生物氧化过程中形成的还原型辅酶（NADH和FADH2），通过电子传递途径，使其重新氧化，此过程称为电子传递过程。在电子传递过程中，还原型辅酶中的氢以负质子（H）形式脱下，其电子经一系列的电子传递体（电子传递链）转移，最后转移到分子氧上，质子和离子型氧结合生成H2O。
1.氧化电子传递链
由NADH到O2的氧化电子传递链主要包括FMN、辅酶Q（CoQ）、细胞色素b、c1、c、a,a3及一些铁硫蛋白。氧化电子传递链位于原核生物的质膜上，真核生物中位于线粒体的内膜上。电子载体的标准势能△G o /是逐步下降的，电子沿着电势升高的方向流动。其中有三个部位的势能落差△G较大，足以形成ATP（ADP磷酸化需要的自由能=7.3Kal/mol.）。这三个部位正好是氧化磷酸化部位。细胞内供能物质的彻底氧化产物是CO2、H2O其中CO2主要是在三羟酸循环中产生，水是在电子传递过程的最后阶段产生。
2.电子传递链的酶和电子载体
呼吸链中的电子载体都是和蛋白质结合存在（包括NAD+、FMN、铁硫中心、细胞色素）。这些蛋白质大都是水不溶性的，嵌在线粒体的内膜上。
（1）NAD+和NADP+
脱氢酶分别与NAD+或NADP+结合，催化底物脱氢，这类酶称为与NAD（P）相关的脱氢酶，多数脱氢酶以NAD+为辅酶，少数以NADP+为辅酶（如G-6-P脱氢酶）少数酶能以NAD+或NADP+两种辅酶（Glu脱氢酶）。
（2）NADH脱氢酶以及其它黄素蛋白酶类
NADH脱氢酶含FMN辅基，铁-硫中心。铁硫中心铁的价态变化（Fe3+→Fe2+）可以将电子从FMN辅基上转移到呼吸链下一成员辅酶Q上。含有核黄素辅基的酶还包括琥珀酸脱氢酶、脂酰CoA脱氢酶等。
（3）辅酶Q（泛醌）
电子传递链上唯一的非蛋白质成分。辅酶Q在线粒体中有两种存在形式：膜结合型、游离型。辅酶Q不仅可以接受FMN上的氢（NADH脱氢酶），还可以接受线粒体FADH2上的氢（如琥珀酸脱氢酶、脂酰CoA脱氢酶以及其它黄素酶类）。
（4）细胞色素类
细胞色素类是含铁的电子传递体，铁原子处于卟啉的结构中心，构成血红素。细胞色素类是呼吸链中将电子从辅酶Q传递到O2的专一酶类。线粒体的电子传递链至少含有5种不同的细胞色素：b、c、c1、.a、a3，细胞色素b有两种存在形式：b562、b566，细胞色素c是唯一可溶性的细胞色素，同源性很强，可作为生物系统发生关系的一个指标。细胞色素a、a3是以复合物的形式存在，又称细胞色素氧化酶，将电子从细胞色素c传到分子O2。
3.电子传递抑制剂
阻断呼吸链中某一部位的电子传递，主要有鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素等，可阻断电子由NADH向CoQ传递。抗霉素A，抑制电子从细胞色素b向细胞色素c1传递。氰化物、硫化氢、叠氮化物、CO等，阻断电子从细胞色素aa3 向O2传递。
（三）氧化磷酸化作用
1.几个概念
氧化磷酸化作用：电子沿着氧化电子传递链传递的过程中所伴随的将ADP磷酸化为ATP的作用，或者说是ATP的生成与氧化电子传递链相偶联的磷酸化作用。
底物水平磷酸化作用：是指ATP的形成直接与一个代谢中间物（如PEP）上的磷酸基团转移相偶联的作用。糖酵解中1,3-二磷酸甘油酸，磷酸烯醇丙酮酸。
P/O比：一对电子通过呼吸链传至氧所产生的ATP的分子数。NADH→3ATP，FADH2→2ATP 呼吸控制：ADP作为关键物质，对氧化磷酸化的调节作用称为呼吸控制。
解偶联剂（2.4—硝基苯酚）：电子传递过程和ATP形成过程相分离，电子传递仍可进行，但不能形成ATP。
氧化磷酸化抑制剂：抑制O2的利用和ATP的形成。
2.氧化磷酸化的偶联机理
伴随着呼吸链电子传递过程发生的ATP的合成称为氧化磷酸化。氧化磷酸化是生物体内的糖、脂肪、蛋白质氧化分解，并合成ATP的主要方式。
英国生物化学家Peter Mitchell于1961年提出的关于解释呼吸链电子传递与氧化磷酸化作用偶联机制的一种假说。其基本观点是：电子经呼吸链传递释放的能量，将质子从线粒体内膜的内侧泵到内膜的外侧，在膜两侧形成电化学梯度而积蓄能量，当质子顺此梯度经ATP合成酶F0通道回流时，F1催化ADP与Pi结合，形成ATP。NADH·H+生物氧化时的磷氧比值为2.5，FADH2的磷
氧比值为1.5。氧化磷酸化作用的机制，已有十分收入纳入的研究。
第四篇：生物化学第七章 生物氧化
第七章 生物氧化
一、生物氧化的概念和特点：
物质在生物体内氧化分解并释放出能量的过程称为生物氧化。与体外燃烧一样，生物氧化也是一个消耗O2，生成CO2和H2O，并释放出大量能量的过程。但与体外燃烧不同的是，生物氧化过程是在37℃，近于中性的含水环境中，由酶催化进行的；反应逐步释放出能量，相当一部分能量以高能磷酸酯键的形式储存起来。
二、线粒体氧化呼吸链：
在线粒体中，由若干递氢体或递电子体按一定顺序排列组成的，与细胞呼吸过程有关的链式反应体系称为呼吸链。这些递氢体或递电子体往往以复合体的形式存在于线粒体内膜上。主要的复合体有：
1． 复合体Ⅰ（NADH-泛醌还原酶）：由一分子NADH还原酶（FMN），两分子铁硫蛋白（Fe-S）和一分子CoQ组成，其作用是将（NADH+H+）传递给CoQ。
铁硫蛋白分子中含有非血红素铁和对酸不稳定的硫。其分子中的铁离子与硫原子构成一种特殊的正四面体
结构，称为铁硫中心或铁硫簇，铁硫蛋白是单电子传递体。泛醌（CoQ）是存在于线粒体内膜上的一种脂溶性醌类化合物。分子中含对苯醌结构，可接受二个氢原子而转变成对苯二酚结构，是一种双递氢体。
2． 复合体Ⅱ（琥珀酸-泛醌还原酶）：由一分子琥珀酸脱氢酶（FAD），两分子铁硫蛋白和两分子Cytb560组成，其作用是将FADH2传递给CoQ。
细胞色素类：这是一类以铁卟啉为辅基的蛋白质，为单电子传递体。细胞色素可存在于线粒体内膜，也可存在于微粒体。存在于线粒体内膜的细胞色素有Cytaa3，Cytb（b560，b562，b566），Cytc，Cytc1；而存在于微粒体的细胞色素有CytP450和Cytb5。
3． 复合体Ⅲ（泛醌-细胞色素c还原酶）：由两分子Cytb（分别为Cytb562和Cytb566），一分子Cytc1和一分子铁硫蛋白组成，其作用是将电子由泛醌传递给Cytc。
4． 复合体Ⅳ（细胞色素c氧化酶）：由一分子Cyta和一分子Cyta3组成，含两个铜离子，可直接将电子传递给氧，故Cytaa3又称为细胞色素c氧化酶，其作用是将电子由Cytc传递给氧。
三、呼吸链成分的排列顺序：
由上述递氢体或递电子体组成了NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼吸链两条呼吸链。
1．NADH氧化呼吸链：其递氢体或递电子体的排列顺序为：NAD+ →[ FMN(Fe-S)]→CoQ→b(Fe-S)→ c1 → c →aa3 →1/2O2。丙酮酸、α-酮戊二酸、异柠檬酸、苹果酸、β-羟丁酸、β-羟脂酰CoA和谷氨酸脱氢后经此呼吸链递氢。
2．琥珀酸氧化呼吸链：其递氢体或递电子体的排列顺序为： [ FAD(Fe-S)]→CoQ→b(Fe-S)→ c1 → c →aa3 →1/2O2。琥珀酸、3-磷酸甘油（线粒体）和脂酰CoA脱氢后经此呼吸链递氢。
四、生物体内能量生成的方式：
1．氧化磷酸化：在线粒体中，底物分子脱下的氢原子经递氢体系传递给氧，在此过程中释放能量使ADP磷酸化生成ATP，这种能量的生成方式就称为氧化磷酸化。
2．底物水平磷酸化：直接将底物分子中的高能键转变为ATP分子中的末端高能磷酸键的过程称为底物水平磷酸化。
五、氧化磷酸化的偶联部位：
每消耗一摩尔氧原子所消耗的无机磷的摩尔数称为P/O比值。当底物脱氢以NAD+为受氢体时，P/O比值约为3；而当底物脱氢以FAD为受氢体时，P/O比值约为2。故NADH氧化呼吸链有三个生成ATP的偶联部位，而琥珀酸氧化呼吸链只有两个生成ATP的偶联部位。
六、氧化磷酸化的偶联机制：
目前公认的机制是1961年由Mitchell提出的化学渗透学说。这一学说认为氧化呼吸链存在于线粒体内膜上，当氧化反应进行时，H+通过氢泵作用（氧化还原袢）被排斥到线粒体内膜外侧（膜间腔），从而形成跨膜pH梯度和跨膜电位差。这种形式的能量，可以被存在于线粒体内膜上的ATP合酶利用，生成高能磷酸基团，并与ADP结合而合成ATP。
在电镜下，ATP合酶分为三个部分，即头部，柄部和基底部。但如用生化技术进行分离，则只能得到F0（基底部+部分柄部）和F1（头部+部分柄部）两部分。ATP合酶的中心存在质子通道，当质子通过这一通道进入线粒体基质时，其能量被头部的ATP合酶催化活性中心利用以合成ATP。
七、氧化磷酸化的影响因素：
1．ATP/ADP比值：ATP/ADP比值是调节氧化磷酸化速度的重要因素。ATP/ADP比值下降，可致氧化磷酸化速度加快；反之，当ATP/ADP比值升高时，则氧化磷酸化速度减慢。
2．甲状腺激素：甲状腺激素可以激活细胞膜上的Na+,K+-ATP酶，使ATP水解增加，因而使ATP/ADP比值下降，氧化磷酸化速度加快。
3．药物和毒物：
⑴呼吸链的抑制剂：能够抑制呼吸链递氢或递电子过程的药物或毒物称为呼吸链的抑制剂。能够抑制第一位点的有异戊巴比妥、粉蝶霉素A、鱼藤酮等；能够抑制第二位点的有抗霉素A和二巯基丙醇；能够抑制第三位点的有CO、H2S和CN-、N3-。其中，CN-和N3-主要抑制氧化型Cytaa3-Fe3+，而CO和H2S主要抑制还原型Cytaa3-Fe2+。
⑵解偶联剂：不抑制呼吸链的递氢或递电子过程，但能使氧化产生的能量不能用于ADP的磷酸化的试剂称为解偶联剂。其机理是增大了线粒体内膜对H+的通透性，使H+的跨膜梯度消除，从而使氧化过程释放的能量不能用于ATP的合成反应。主要的解偶联剂有2,4-二硝基酚。
⑶氧化磷酸化的抑制剂：对电子传递和ADP磷酸化均有抑制作用的药物和毒物称为氧化磷酸化的抑制剂，如寡霉素。
八、高能磷酸键的类型：
生物化学中常将水解时释放的能量>20kJ/mol的磷酸键称为高能磷酸键，主要有以下几种类型：
1．磷酸酐键：包括各种多磷酸核苷类化合物，如ADP，ATP等。
2．混合酐键：由磷酸与羧酸脱水后形成的酐键，主要有1,3-二磷酸甘油酸等化合物。
3．烯醇磷酸键：见于磷酸烯醇式丙酮酸中。
4．磷酸胍键：见于磷酸肌酸中，是肌肉和脑组织中能量的贮存形式。磷酸肌酸中的高能磷酸键不能被直接利用，而必须先将其高能磷酸键转移给ATP，才能供生理活动之需。这一反应过程由肌酸磷酸激酶（CPK）催化完成。
九、线粒体外NADH的穿梭：
胞液中的3-磷酸甘油醛或乳酸脱氢，均可产生NADH。这些NADH可经穿梭系统而进入线粒体氧化磷酸化，产生H2O和ATP。
1．磷酸甘油穿梭系统：这一系统以3-磷酸甘油和磷酸二羟丙酮为载体，在两种不同的α-磷酸甘油脱氢酶的催化下，将胞液中NADH的氢原子带入线粒体中，交给FAD，再沿琥珀酸氧化呼吸链进行氧化磷酸化。因此，如NADH通过此穿梭系统带一对氢原子进入线粒体，则只得到2分子ATP。
2．苹果酸穿梭系统：此系统以苹果酸和天冬氨酸为载体，在苹果酸脱氢酶和谷草转氨酶的催化下。将胞液中NADH的氢原子带入线粒体交给NAD+，再沿NADH氧化呼吸链进行氧化磷酸化。因此，经此穿梭系统带入一对氢原子可生成3分子ATP。
第五篇：生物化学[第七章生物氧化]课程复习
第七章 生物氧化
糖、脂肪、蛋白质这些有机分子在氧化分解过程中伴有代谢物脱氢、还原型辅酶NADH或FADH2的生成。还原型辅酶NADH或FADH2所携带的氢离子和电子通
过电子传递链最终传给氧，并将释放的能量以ATP的形式贮存。在电子传递过程中形成的ATP占全部生物氧化产生能量的绝大部分。
蛋白质和辅助因子组成的复合体Ⅰ-Ⅳ和ATP合成酶参与了电子传递和氧化磷酸化过程。电子流按还原电势大小的顺序通过这些复合体。来自NADH的电子流通过复合体Ⅰ(NADH-Q还原酶)、复合体Ⅲ(细胞色素还原酶)、复合体Ⅳ(细胞色素氧化酶)，最终传给O2，生成H2O；来自琥珀酸的电子流经过复合体Ⅱ(琥珀
酸-Q还原酶)、复合体Ⅲ、复合体Ⅳ，最终传给O2，生成H2O。参与电子传递的辅助因子有FMN、FAD、铁一硫簇、泛醌、细胞色素的血红素基团以及铜离子等。鱼藤酮、安密妥等电子传递抑制剂可在特定部位抑制电子的传递。
ATP生成与电子传递的偶联机制可用化学渗透学说解释。在电子传递过程中伴随着质子跨线粒体内膜的转移及质子浓度梯度的生成；质子浓度梯度推动质子沿ATP合成酶中的通道流回线粒体基质，驱动ATP生成。
解偶联剂、氧化磷酸化抑制剂和离子载体抑制剂是氧化磷酸化的三类解偶联试剂。它们通过不同的机制影响氧化磷酸化过程。
点击咨询 