武汉常用植物总结1

第一篇：武汉常用植物总结1

常绿乔木：建筑背面和增加冬季景观。

苏铁 雪松 柳杉 日本柳杉 侧柏 柏木 圆柏 龙柏 罗汉松 广玉兰 乐昌含笑 樟树 蚊母 椤木石楠 石楠 枇杷 柑桔 冬青 山杜英 女贞 桂花（丹桂 金桂 银桂 四季桂）毛竹散 孝顺竹 菲白竹 阔叶箬竹 凤尾竹 黄金间碧玉 棕榈 华盛顿棕榈 加拿利海枣 中东海枣

落叶乔木：适合建筑南面、道路等。

银杏 金钱松 马尾松 湿地松 池杉 水杉 枫杨 湖北枫杨 加杨 旱柳 垂柳 榔榆 榉树 白玉兰 二乔玉兰 鹅掌楸 英国梧桐 枫香 湖北海棠 垂丝海棠 西府海棠 梨 桃 梅 紫叶李 日本早樱 日本樱花 日本晚樱 合欢 刺槐 国槐 龙爪槐 重阳木 乌桕 黄栌 五角槭 三角槭 鸡爪槭 红枫 复羽叶栾树 喜树 构树 中国梧桐 光皮树 柿树 泡桐 毛泡桐 兰考泡桐

常绿灌木：洒金柏 铺地龙柏 粉柏 绒柏 塔柏 铺地柏 砂地柏 含笑 十大功劳 落叶十大功劳 南天竹 山茶 茶梅 红檵木 溲疏 八仙花 海桐 火棘 月季 红叶石楠 构骨 猫儿刺 大叶黄杨（金边金心银心）黄杨 雀舌黄杨 瑞香 洒金桃叶珊瑚 杜鹃 小叶女贞 金叶女贞 日本女贞 小蜡 云南黄馨 法国冬青 欧洲球核荚蒾 地中海荚蒾 醉鱼草 夹竹桃 栀子 六月雪 日本珊瑚树 凤尾丝兰 八角金盘 亮绿忍冬 龟甲冬青 熊掌木

落叶灌木：紫玉兰 蜡梅 小檗 紫叶小檗 芍药 牡丹 金丝桃 金丝梅 麻叶绣线菊 金焰绣线菊 金山绣线菊 匍匐栒子平枝栒子 贴梗海棠 棣棠 重瓣棣棠 紫荆 伞房决明 双荚决明 山麻杆 臭椿 香椿 苦楝 盐肤木 木槿 扶桑 木芙蓉 结香 紫薇 石榴 红瑞木 连翘 金钟花 迎春 探春 牡荆 锦带花 海仙花 糯米条 金叶大花六道木 金银木 琼花 木本绣球 海滨木槿

藤本植物：亭、廊、架或墙面绿化。

薜荔 铁线莲 三叶木通 藤本月季 紫藤 扶芳藤 葡萄 爬山虎 常春藤 五叶地锦 络石 花叶络石 凌霄 美国凌霄 炮仗凌霄 金银花 茑萝 牵牛花花叶蔓长春花叶子花五味子 南五味子 地瓜 猕猴桃

草本植物：做下层绿化。

麦冬 沿街草 吉祥草 美人蕉 蝴蝶花 白三叶 红花酢浆草 白芨 芭蕉 鸭跖草 马蹄金 玉簪 蜘蛛抱蛋 垂盆草 佛甲草 活血丹 金叶过路黄

篱被植物：适合绿篱、地被和基础种植

大叶黄杨、法国冬青、红檵木、黄杨、金叶女贞、小叶女贞、八角金盘、栀子、十大功劳、雀舌黄杨、南天竹、洒金桃叶珊瑚、杜鹃、六月雪、洒金千头柏、龙柏、月季、美人蕉

香花植物：含笑、蜡梅、梅花、丁香、桂花、茉莉、水仙、栀子、荷花、结香 耐荫植物：适合架空空间绿化、楼北植物以及下层空间绿化。

罗汉松、雪松、一叶兰、洒金桃叶珊瑚、八角金盘、法国冬青、六月雪、杜鹃、络石、常春藤、薜荔、金银花、小叶黄杨、栀子、吉祥草、茶、玉簪、枇杷、圆柏、蝴蝶花、槭树属

第二篇：武汉常用植物总结1

常绿乔木：建筑背面和增加冬季景观。

苏铁 雪松 柳杉 日本柳杉 侧柏 柏木 圆柏 龙柏 罗汉松 广玉兰 乐昌含笑 樟树 蚊母 椤木石楠 石楠 枇杷 柑桔 冬青 山杜英 女贞 桂花（丹桂 金桂 银桂 四季桂）毛竹散 孝顺竹 菲白竹 阔叶箬竹 凤尾竹 黄金间碧玉 棕榈 华盛顿棕榈 加拿利海枣 中东海枣

落叶乔木：适合建筑南面、道路等。

银杏 金钱松 马尾松 湿地松 池杉 水杉 枫杨 湖北枫杨 加杨 旱柳 垂柳 榔榆 榉树 白玉兰 二乔玉兰 鹅掌楸 英国梧桐 枫香 湖北海棠 垂丝海棠 西府海棠 梨 桃 梅 紫叶李 日本早樱 日本樱花 日本晚樱 合欢 刺槐 国槐 龙爪槐 重阳木 乌桕 黄栌 五角槭 三角槭 鸡爪槭 红枫 复羽叶栾树 喜树 构树 中国梧桐 光皮树 柿树 泡桐 毛泡桐 兰考泡桐

常绿灌木：洒金柏 铺地龙柏 粉柏 绒柏 塔柏 铺地柏 砂地柏 含笑 十大功劳 落叶十大功劳 南天竹 山茶 茶梅 红檵木 溲疏 八仙花 海桐 火棘 月季 红叶石楠 构骨 猫儿刺 大叶黄杨（金边金心银心）黄杨 雀舌黄杨 瑞香 洒金桃叶珊瑚 杜鹃 小叶女贞 金叶女贞 日本女贞 小蜡 云南黄馨 法国冬青 欧洲球核荚蒾 地中海荚蒾 醉鱼草 夹竹桃 栀子 六月雪 日本珊瑚树 凤尾丝兰 八角金盘 亮绿忍冬 龟甲冬青 熊掌木

落叶灌木：紫玉兰 蜡梅 小檗 紫叶小檗 芍药 牡丹 金丝桃 金丝梅 麻叶绣线菊 金焰绣线菊 金山绣线菊 匍匐栒子平枝栒子 贴梗海棠 棣棠 重瓣棣棠 紫荆 伞房决明 双荚决明 山麻杆 臭椿 香椿 苦楝 盐肤木 木槿 扶桑 木芙蓉 结香 紫薇 石榴 红瑞木 连翘 金钟花 迎春 探春 牡荆 锦带花 海仙花 糯米条 金叶大花六道木 金银木 琼花 木本绣球 海滨木槿

藤本植物：亭、廊、架或墙面绿化。

薜荔 铁线莲 三叶木通 藤本月季 紫藤 扶芳藤 葡萄 爬山虎 常春藤 五叶地锦 络石 花叶络石 凌霄 美国凌霄 炮仗凌霄 金银花 茑萝 牵牛花

花叶蔓长春花

叶子花

五味子 南五味子 地瓜 猕猴桃

草本植物：做下层绿化。

麦冬 沿街草 吉祥草 美人蕉 蝴蝶花 白三叶 红花酢浆草 白芨 芭蕉 鸭跖草 马蹄金 玉簪 蜘蛛抱蛋 垂盆草 佛甲草 活血丹 金叶过路黄

篱被植物：适合绿篱、地被和基础种植

大叶黄杨、法国冬青、红檵木、黄杨、金叶女贞、小叶女贞、八角金盘、栀子、十大功劳、雀舌黄杨、南天竹、洒金桃叶珊瑚、杜鹃、六月雪、洒金千头柏、龙柏、月季、美人蕉

香花植物：含笑、蜡梅、梅花、丁香、桂花、茉莉、水仙、栀子、荷花、结香 耐荫植物：适合架空空间绿化、楼北植物以及下层空间绿化。

罗汉松、雪松、一叶兰、洒金桃叶珊瑚、八角金盘、法国冬青、六月雪、杜鹃、络石、常春藤、薜荔、金银花、小叶黄杨、栀子、吉祥草、茶、玉簪、枇杷、圆柏、蝴蝶花、槭树属

湖北省5A级旅游景区 ▪ 宜昌三峡大坝旅游区(宜昌)

▪ 黄鹤楼公园(武汉)▪ 武汉辛亥革命武昌起义纪念

▪ 东湖(武汉)▪ 湖北省博物馆(武汉)▪ 归元禅寺(武汉)▪ 武汉市博物馆(武汉)

▪ 大洪山风景名胜

馆(武汉)

▪ 武汉植物园(武汉)▪ 三峡大坝(宜昌)

▪ 莲花山(武汉)

▪ 陆水湖(武汉)

▪ 九畹溪(宜昌)▪ 宜昌三峡人家风景区(宜昌)▪ 柴埠溪国家森林公园(宜昌)湖北省4A级旅游景区

▪ 宜昌西陵峡口风

昌)▪ 三游洞风景区(宜昌)▪ 神农溪(恩施)▪ 九宫山风景区(武汉)▪ 洪湖蓝田生态旅游风景区(荆

▪ 宜昌市三峡观坝旅游区(宜

昌)

▪ 荆州古城历史文化旅游区(荆

▪ 隆中风景名胜区

州)

▪ 坛子岭风景区(宜昌)

▪ 荆州博物馆(荆

▪ 宜昌车溪民俗风州)

▪ 木兰古门景区(武汉)▪ 雷山风景区(黄石)▪ 咸宁赤壁旅游区(武汉)▪ 情人泉野人谷旅游区(宜昌)▪ 天台山(红安)▪ 木兰天池(武汉)▪ 青龙山森林公园(武汉)▪ 宋山森林公园(宜昌)▪ 南河风景区(襄樊)▪ 恩施州龙麟宫景区(恩施)▪ 晴川阁(武汉)▪ 东方山风景区(黄石)▪ 南河小三峡风景区(襄阳)▪ 屈原祠文化旅游区(姊归)▪ 麻城龟峰山(麻城)▪ 昭君村旅游区(宜昌)▪ 木兰山(武汉)▪ 昭君故里(宜昌)湖北省3A级旅游景区

▪ 梁子岛生态旅游度假区(鄂州)▪ 中华鲟园(宜昌)▪ 宜昌市紫阳龙洞风景度假区(宜昌)▪ 米公祠(襄樊)▪ 十堰市月亮湖山庄旅游区(十堰)▪ 湖北赤壁中华水浒城(咸宁)▪ 湖北省漳河风景名胜区(荆门)▪ 东坡赤壁风景区(赤壁)▪ 水镜庄风景区(襄樊)▪ 古潮音洞风景区(宜昌)▪ 玉泉风景区(宜昌)

▪ 宜昌市宜都奥陶纪石林(宜昌)

▪ 十堰市房县野人洞（谷）旅游区 ▪ 咸宁市赤壁旅游区(咸宁)▪ 荆门市龙泉公园(荆门)▪ 三角山旅游风景区(黄冈)▪ 泗溪生态风景区(宜昌)

▪ 十堰市黄龙电厂工业生态旅游区

▪ 宜昌市当阳百宝寨风景区(宜昌

第三篇：植物解剖总结

分泌腔

它是由多数分泌细胞所形成的腔室，分泌物大多是挥发油贮存在腔室内，故又称油室。腔室的形成，一种是由于分泌细胞中层裂开形成，分泌细胞完整地围绕着腔室，称为离生（裂生）分泌腔，如当归；另一种是由许多聚集的分泌细胞本身破裂溶解而形成的腔室，腔室周围的细胞常破碎不完整，称为溶生分泌腔，如陈皮。分泌道

植物体内一种管状伸长的细胞间隙，间隙内贮藏着分泌物质。它们的发生方式一般也可分溶生的、裂生的和裂溶生的。特殊的如木通科植物猫屎瓜果皮内的分泌道，它在果实发育过程中，一部分外表皮通过凹陷、封闭和分泌表皮细胞溶解等复合方式形成。分泌道的分泌物因植物种类而不同，有松节油、冷杉胶、乳汁和粘液等，也都由其分泌细胞产生。例如松柏类植物的裂生分泌道贮存松节油，漆树科植物裂生分泌道中含有乳汁，菊科植物裂生分泌道中具树脂。心叶椴芽鳞内具溶生的粘液道。4.平周分裂 periclinal division 指在对某基准面的平行面上所发生的细胞分裂。是垂周分裂的对应词。例如，叶原基最初从原套或侧根原基最初从中柱鞘作为小突起出现时，都是由与表皮方向相平行的平周分裂产生的。象形成层、木栓形成层等那样，一般呈轮状排列着的细胞层在辐射方向上进行细胞增殖和器官增厚时，通常可以看到平周分裂。但是对茎和根那样的圆筒状的器官，通常使用切向分裂这一术语来代替平周分裂。对此，在垂周分裂方面，如果在与圆筒半径的同一方向上有分裂面时，称为径向分裂，如果是与圆筒轴成直角的面上进行分裂，称为横分裂。5.周皮（periderm），是由木栓形成层、木栓层和栓内层组成，通常在双子叶植物和裸子

植物的茎及根加粗生长时形成代替表皮起保护作用的一种次生保护组织。凯式点：内皮层：为皮层最内一层细胞，细胞排列整齐紧密、细小，除靠近木质部导管处的通过细胞未增厚，水分可在各个方向自由通过外，其余细胞的半径向（极个别亦同时在切线向）侧壁皆呈木栓化或木质化增厚，增厚的半径向侧壁称为凯氏点，内皮层上有凯氏点联续的部分又称为凯氏带。6.维管束类型

据维管束内形成层的有无，可将维管束分为两类：

1、有限维管束

有些植物原形成层分裂产生的细胞，全部分化为木质部和韧皮部，没有留存能继续分裂出新细胞的形成层。这类维管束不能进行发展产生次生组织。大多数单子叶植物中的维管束属有限维管束。

2、无限维管束

有些植物的原形成层分裂产生的细胞，除大部分分化成木质部和韧皮部外，在二者之间还保留少量分生组织——束中形成层。根据初生木质部与初生韧皮部排列方式的不同，可将维管束分为三种类型：

外韧维管束，在裸子植物和被子植物茎中，维管束的初生韧皮部位于初生木质部的外侧，此型最为常见。

双韧维管束，初生韧皮部在初生木质部的内外两侧，出现在木质部内侧的韧皮部，称为内生韧皮部，以此与外生韧皮部区别。如南瓜属的茎。

同心维管束，由一种维管组织包围着另一种维管组织。此种类型又可分为两种情况： 一是木质部包围着韧皮部，称周木维管束，如菖蒲属；

一是韧皮部包围着木质部，称周韧维管束，如真蕨类植物水龙骨属的根状茎。此外，被子植物的花、果实和胚珠的小维管束也有此种类型。7.早材和晚材

1.早材带,指在一个生长轮内质较疏、细胞较大之首先形成的部分。晚材带:指在一个生长轮内质较密、细胞较小之晚些时候形成的部分。

2.早材和晚材仅适用于针叶树材及阔叶材之环孔材及半环孔材。3.早材至晚材急变者,晚材硬度显然较早材大,材色显然深。早材至晚材渐变者,晚材硬度显然较早材小,材色亦显然略深。管孔

管孔为导管或维管管胞应用在横切面的一个名词。而导管一词则指轴向的细胞合成或无定长之有节的管状结构, 导管间的纹孔是具缘纹孔,导管的功能在于输导水分和矿物质。(一)生长轮类型(管孔分布类型)管孔生长轮的外部界限在木材横切面上,如最末一行晚材管胞与邻接的第二个生长轮早材管胞,在细胞的大小及胞壁厚度上没有显著差别者,称为生长轮不明显；反之,则称为生长轮明显。根据同一生长轮内横切面上的情况,阔叶树材可以分为环孔材、半环孔材和散孔材三种类型。1．环孔材:指木材的生长轮早材管孔显然比晚材管孔大,且形成一环明显的带或轮者。如麻栎等。环孔材的早材带有管孔一行(列)，如刺楸等;管孔多行(列)者，如香椿、苦栋等;管孔每隔一定距离而群集，如米栲等;管孔每隔一定距离呈径向辐射状，如红锥等。2．散孔材:指木材中整个生长轮内,管孔的大小和分布颇均匀,或仅逐渐变迁者,如荷木、枫香、青冈等。

3．半环孔材: 指木材中由于因具有大导管或具有许多的小导管而形成一环轮带,致使早材显著者,如水青冈、山赤等。或介于环孔材与散孔材之间者，即管孔由大逐渐变小,如核桃木。8.气孔简介

狭义上常把保卫细胞之间形成的凸透镜状的小孔称为气孔。保卫细胞区别于表皮细胞是结构中含有叶绿体，只是体积较小，数目也较少，片层结构发育不良，但能进行光合作用合成糖类物质。有时也伴有与保卫细胞相邻的2—4个副卫细胞。把这些细胞包括在内是广义的气孔（或气孔器）。紧接气孔下面有宽的细胞间隙（气室）。气孔在碳同化、呼吸、蒸腾作用等气体代谢中，成为空气和水蒸汽的通路，其通过量是由保卫细胞的开闭作用来调节，在生理上具有重要的意义。气孔的发育

近年来以裸子植物为中心对气孔的形成过程和亲缘关系十分重视。气孔是从原表皮细胞中发生的，气孔母细胞横分裂为三，中央细胞再分为二，成为保卫细胞，左右二细胞则成为副卫细胞的形式[复唇型），相反，也有母细胞仅二分为保卫细胞的形式[单唇形，后者被视为原始型。气孔的分布

总的来讲，不同植物的叶、同一植物不同的叶、同一片叶的不同部位(包括上、下表皮)都有差异，且受客观生境条件的影响。浮水植物只在上表皮分布，陆生植物叶片的上下表皮都可能有分布，一般阳生植物叶下表皮较多，上表皮接受阳光，水分散失快，所以上表皮少。气孔的类型

双子叶植物的气孔有四种类型：①无规则型，保卫细胞周围无特殊形态分化的 副卫细胞；②不等型，保卫细胞周围有三个副卫细胞围绕；③平行型，在保卫细胞的外侧面有几个副卫细胞与其长轴平行；④ 横列型，一对副卫细胞共同与保卫细胞的长轴成直角.围成气孔间隙的保卫细胞形态上也有差异，大多数植物的保卫细胞呈肾形，近气孔间隙的壁厚，背气孔间隙的壁薄；稻、麦等植物的保卫细胞呈哑铃形，中间部分的壁厚，两头的壁薄。气孔的开闭机理

气孔的开关与保卫细胞的水势有关,保卫细胞水势下降而吸水膨胀，气孔就张开，水势上升而失水缩小，使气孔关闭。

引起保卫细胞水势的下降与上升的原因目前存在以下学说。1.淀粉-糖转化学说(starch-sugar conversion theory)光合作用是气孔开放所必需的。黄化叶的保卫细胞没有叶绿素，不能进行光合作用，在光的影响下，气孔运动不发生。很早以前已观察到，pH影响磷酸化酶反应(在pH6.1～7.3时，促进淀粉水解；在pH2.9～6.1时，促进淀粉合成)：

淀粉-糖转化学说认为，植物在光下，保卫细胞的叶绿体进行光合作用，导致CO2浓度的下降，引起pH升高(约由5变为7)，淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-P，细胞里葡萄糖浓度高，水势下降，副卫细胞(或周围表皮细胞)的水分通过渗透作用进入保卫细胞，气孔便开放。黑暗时，光合作用停止，由于呼吸积累CO2和H2CO3，使pH降低，淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉，保卫细胞里葡萄糖浓度低，于是水势升高，水分从保卫细胞排出，气孔关闭。试验证明，叶片浮在pH值高的溶液中，可引起气孔张开；反之，则引起气孔关闭。但是，事实上保卫细胞中淀粉与糖的转化是相当缓慢的，因而难以解释气孔的快速开闭。试验表明，早上气孔刚开放时，淀粉明显消失而葡萄糖并没有相应增多；傍晚，气孔关闭后，淀粉确实重新增多，但葡萄糖含量也相当高。另外，有的植物(如葱)保卫细胞中没有淀粉。因此，用淀粉-糖转化学说解释气孔的开关在某些方面未能令人信服。

2.无

机

离

子

吸

收

学

说(inorganic ion uptake theory)该学说认为，保卫细胞的渗透势是由钾离子浓度调节的。光合作用产生的ATP，供给保卫细胞钾氢离子交换泵做功，使钾离子进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降，气孔就张开。1967年日本的M.Fujino观察到，在照光时漂浮于KCl溶液表面的鸭跖草保卫细胞钾离子浓度显著增加，气孔也就开放；转入黑暗或在光下改用Na、Li时，气孔就关闭。撕一片鸭跖草表皮浮于KCl溶液中，加入ATP就能使气孔在光下加速开放，说明钾离子泵被ATP开动。用电子探针微量分析仪测量证明，钾离子在开放或关闭的气孔中流动，可以充分说明，气孔的开关与钾离子浓度有关。

3.苹果酸生成学说(malate production theory)人们认为，苹果酸代谢影响着气孔的开闭。在光下，保卫细胞进行光合作用，由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用，转化为磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，同时保卫细胞的CO2浓度减少，pH上升，剩下的CO2大部分转变成碳酸氢盐(HCO3)，在PEP羧化酶作用下，HCO3与PEP结合，形成草酰乙酸，再还原为苹果酸。苹果酸会产生H+，ATP使H-K交换泵开动，质子进入副卫细胞或表皮细胞，而K进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降，气孔就张开。此外，气孔的开闭与脱落酸(ABA)有关。当将极低浓度的ABA施于叶片时，气孔就关闭。后来发现，当叶片缺水时，叶组织中ABA浓度升高，随后气孔关闭。

影响气孔运动的主要因素 1 光照引起的气孔运动

保卫细胞的叶绿体在光照下进行光合作用，利用CO2，使细胞内pH值增高，淀

粉磷酸化酶水解淀粉为磷酸葡萄糖，细胞内水势下降．保卫细胞吸水膨胀，气孔张开；黑暗里呼吸产生的CO2使保卫细胞的pH值下降，淀粉磷酸化酶又把葡萄糖合成为淀粉，细胞液浓度下降，水势升高，保卫细胞失水，气孔关闭。保卫细胞的渗透系统也可由K 来调节。光合作用光反应(环式与非环式光合磷酸化)产生ATP，通过主动运输逆着离子浓度差吸收K，降低保卫细胞水势，吸水使气孔张开。注意：①如果光照强度在光补偿点以下，气孔关闭；②在引起气孔张开的光质上以红光与蓝紫光效果最好；③景天科植物夜晚气孔张开，吸收和贮备CO2(形成苹果酸贮于液泡中)，白天气孔关闭，苹果酸分解成丙酮酸释放CO2进行光合作用。2 二氧化碳影响气孔运动

低浓度CO2促进气孔张开，高浓度CO2使气孔迅速关闭，无论光照或黑暗皆如此。抑制机理可能是保卫细胞pH下降，水势上升，保卫细胞失水，必须在光照一段时间待CO2逐渐被消耗后，气孔才迅速张开。3 温度影响气孔运动

气孔张开度一般随温度的上升而增大，在30%左右达到最大，低温(如10% 以下)虽长时间光照，气孔仍不能很好张开，主要是淀粉磷酸化酶活性不高之故，温度过高会导致蒸腾作用过强，保卫细胞失水而气孔关闭。4 叶片含水量影响气孔运动

白天若蒸腾过于强烈，保卫细胞失水气孔关闭，阴雨天叶子吸水饱和，表皮细胞含水量高，挤压保卫细胞，故白天气孔也关闭。5.风 微风时对气孔的打开有促进作用，因为微风可以适当降低叶片周围的湿度。大风则促使气孔关闭。6.化学物质

醋酸苯汞、阿特拉津(2-氯-4-乙氨基-6-异丙氨基均三氮苯)、乙酰水杨酸等能抑制气孔开放，降低蒸腾。脱落酸的低浓度溶液洒在叶表面，可抑制气孔开放达数天，并且作用快，在2～10分钟内可使多种植物气孔开始关闭。细胞分裂素可促进气孔开放。

铸件气孔的分类,主要有三类：侵入性气孔、析出性气孔、反应性气孔。主要是由于金属溶液中含有过多的气体或者金属溶液中发生反应生成气体无法有效的排出而生成。9.孤雌生殖

由未受精的卵单独发育成个体的特殊生殖方式。可分为自然孤雌生殖和人工孤雌生殖。

无配子生殖是维管（束）植物中配子体卵细胞以外的细胞，单独分裂和发育产生孢

子体的现象。（由助细胞、反足细胞或极核等非生殖性细胞发育成胚的现象。）

无孢子生殖由珠心或珠被细胞直接发育成胚的现象。

无性生殖不经过生殖细胞的结合由亲体直接产生子代的生殖方式。

第四篇：植物元素总结

一、N（1）吸收形式：主要是无机态盐，即铵态盐和硝态盐，也可利用有机态盐，如尿素等。（2）存在状态：有机态氮（3）功能：

1.蛋白质、核酸和磷脂等的组成成分；

2.各种酶和很多辅酶（如NADH、HADPH、FMN、FADH2、TPP、CoA和THFA等）成分；

3.叶绿素的重要组分；

4.ATP的成分；

5.生长素、细胞分裂素是含N化合物。

（4）缺乏症：缺植物N时，植株瘦弱，叶失绿而渐黄。症状通常从下部老叶开始逐渐向上。

N过多，营养体徒长，抗病虫和抗倒伏能力降低。

（5）施肥：如果缺氮，施肥得过多，尤其在磷、钾供应不足是，会造成徒长、贪青、迟熟、易倒伏、感染病虫害，特别是一次用量过多会引起烧苗，所以一定要注意合理的施肥。（6）与其他元素相互作用：

注意：在一般田间条件下，NO3-是植物吸收的主要形式，因NH4+十分容易被消化细菌氧化为NO3-，只有在遇氮不良、PH较低的土壤中，由于消化作用受到抑制，NH4+才会积累而被植物吸收。

二、磷（1）吸收形式：正磷酸盐（HPO42-或H2PO4-（多）)（2）存在形式：当磷进入植物体后，大部分成为有机物，有一部分仍保持无机物形式。磷以磷酸根形式存在于糖磷酸、核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、植酸等中。（3）功能：

1.磷脂和核酸的重要组成元素；

2.磷酸腺苷（AMP、ADP和ATP）等磷酸核苷的组分；

3.存在于多种辅酶（如NADH、NADPH、FMN、FAD、TPP和CoA等）中；

4.肌醇六磷酸的主要组成成分。肌醇六磷酸是种子中磷的贮备形态，它在种子形成时积累，有利于淀粉的生物合成； 5.在光合产物的运转中具有重要的作用。

（4）缺乏症：

缺P时：植物生长迟缓，表现为瘦弱，茎叶呈暗绿或灰绿色，病症常从基部老叶开始。

（5）施肥：磷酸钙沉积，形成小焦斑；妨碍水稻等对Si的吸收；易缺锌、缺钙。

（6）与其他元素相互作用：

三、钾

（1）吸收形式：K+（2）存在形式：K+（3）功能：

1.生物体内很多酶（60多种）的活化剂； 2.是细胞中构成渗透势的重要成分，引起根系主动吸水；

3.在保卫细胞中的进出造成保卫细胞的水势发生变化，从而调节气孔的开闭。

4.促进光合磷酸化作用。米切尔（P.Mitchell）的化学渗透学说； 5.促进韧皮部同化物的运输。

（4）缺乏症：缺K时老叶上先出现缺K症状，通常是老叶的叶尖和叶缘发黄，进而变褐，焦枯似灼烧状，并在叶片上出现褐色斑点或斑块，但主脉附近仍为绿色。（5）施肥：

（6）与其他元素相互作用：

四、硫

（1）吸收形式：SO42－

（2）存在形式：多为有机物，如半胱氨酸、胱氨酸和甲硫氨酸等。硫也是硫辛酸、辅酶A、硫氨素焦磷酸、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸和腺苷三磷酸等的组成。（3）功能：

1、形成含S氨基酸

2、是CoA、VB1、VB7成分（4）缺乏症：

1、影响蛋白质的合成，叶色黄绿或发红

2、影响叶绿素合成3、植株矮小（5）施肥：（6）与其他元素相互作用：

五、钙

（1）吸收形式：Ca2+

（2）存在形式：Ca2+、难溶解、结合态

（3）功能：1.绝大部份Ca作为构成细胞壁的果胶质的成分； 2.直接参与染色体的结构并维持其稳定性；

3.作为桥梁作用将生物膜组分中磷脂的磷酸基团和膜蛋白的酸性基团结合成复合物，即稳定了膜的结构，又增强了膜的疏水性； 4.与钙调素（calmodulin，CaM。一类存在于所有真核细胞中，具有调节细胞多种生理活动的钙依赖性小分子蛋白，也叫钙调蛋白）结合后所形成的复合物（称第二信使）能活化细胞中的许多酶，对细胞的代谢起着重要的调节作用。

（4）缺乏症： 缺Ca时的病症主要表现在幼叶和根、茎的生长点。1）幼叶淡绿色，继而叶尖出现典型的钩状,随后坏死。2）生长点坏死

钙是难移动，不易被重复利用的元素,故缺素症状首先表现在幼茎幼叶上，如大白菜缺钙时心叶呈褐色“干心病”，蕃茄“脐腐病”。（5）施肥：

（6）与其他元素相互作用：

六、镁

（1）吸收形式：Mg2+（2）存在形式：（3）功能：

1、镁离子在光合和呼吸过程中，可以活化各种磷酸变位酶和磷酸激酶。

2、活化DNA和RNA的合成过程。

3、叶绿素的组成成分之一。

（4）缺乏症：缺乏镁，叶绿素即不能合成，叶脉仍绿而叶脉之间变黄，有时呈红紫色。若缺镁严重，则形成褐斑坏死。老叶先开始缺镁，为可再利用元素。（5）施肥：

（6）与其他元素相互作用：

七、铁

（1）吸收形式：Fe2+、Fe3+

（2）存在形式：固定状态，不易移动（3）功能：

1、参与光合作用、生物固氮和呼吸作用中的细胞色素和非血红素铁蛋白的组成。

2、铁在这些代谢方面的氧化还原过程中都起着电子传递作用。（4）缺乏症：由于叶绿体的某些叶绿素-蛋白质复合体合成需要铁，所以，缺铁时会出现叶片叶脉间缺绿。与缺镁症状相反，缺铁发生于嫩叶，因铁不易从老叶转移出来，缺铁过甚或过久时，叶脉也缺绿，全叶白化，华北果树的“黄叶病”就是植株缺铁所致。（5）施肥：

（6）与其他元素相互作用：

八、锰

（1）吸收形式：Mn2+（2）存在形式：Mn2+化合物

（3）功能：

1、细胞中许多酶（如脱氢酶、脱羧酶、激酶、氧化酶和过氧化物酶）的活化剂，尤其是影响糖酵解和三羧酸循环。

2、锰使光合中水裂解为氧。

（4）缺乏症：缺锰时，叶脉间缺绿，伴随小坏死点的产生。缺绿会在嫩叶或老叶出现，依植物种类和生长速率而定。

（5）施肥：高水平Mn对植物有毒害。在大豆叶片中，Mn浓度超过160mgl-1就发生毒害，老叶中出现褐色斑点（氧化锰沉淀）。Mn毒是由于IAA氧化酶活力高引起生长素缺乏，从而导致细胞壁扩展降低，新的负电部位形成减少，这样Ca向生长点的移动受阻。过量Mn也诱导缺Fe，曾发现菠萝和水稻等作物因此受害。Si可以抵消Mn毒。在水稻中Si可以抑制锰吸收，菜豆中硅使锰在叶中分布更均匀。（6）与其他元素相互作用：

九、硼

（1）吸收形式：BO33-（2）存在形式：

（3）功能：与植物的生殖有关有利于花粉形成，可促进花粉萌发，花粉管伸长及受精过程的进行。能与游离状态的糖结合，使糖带有极性，与根系发育生长有关。嫩叶基部浅绿，从叶基部枯死，叶捻曲，根尖生长受抑制（4）缺乏症：缺硼首先表现为顶端生长异常缓慢，幼叶畸形、皱缩，茎叶变脆、呈暗蓝绿色，缺硼严重时，顶端生长点死亡，花和果实形成受到抑制，果实不能形成。在某些植物中，缺硼使花粉管生长受影响，产生无籽果实，但果实发育不良。缺B也使根发育受抑制，顶端坏死。（5）施肥：

（6）与其他元素相互作用：

十、锌

（1）吸收形式：Zn2+（2）存在形式：

（3）功能：是许多酶的组分与激活剂。

（4）缺乏症：缺锌时导致植物体内生长素合成受阻，最终使植株幼叶茎的生长受阻，产生所谓的小叶和丛叶症。叶脉间坏死斑点大并蔓延至叶脉，叶厚茎短。

（5）施肥：根的生长和叶的扩展受阻。高水平的锌也抑制P和Fe的吸收。

（6）与其他元素相互作用：

十一、铜

（1）吸收形式：Cu+、Cu2+（2）存在形式：（3）功能：铜是植物体内多种氧化酶的组成成分，在氧化还原反应中铜起重要作用。它参与植物的呼吸作用，还影响到作物对铁的利用。在叶绿体中含有较多的铜，与叶绿素的形成有关。铜还具有提高叶绿素稳定性的能力，避免叶绿素过早遭受破坏，有利于叶片更好地进行光合作用。

（4）缺乏症：嫩叶易萎蔫，叶色暗绿色或有坏死斑点。缺铜会使叶绿素减少，叶片出现失绿现象，幼叶的叶尖因缺绿而黄化，最后叶片千枯、脱落。

（5）施肥：Cu量太高是有毒的，因为Cu可以从一些重要的生理中心取代其它金属离子，特别是Fe，Cu毒症状是缺绿，类似缺Fe。Cu毒的最初反应是抑制根的生长，Cu毒还能伤害膜结构。高水平Ca可以减轻Cu毒。

（6）与其他元素相互作用：与铁

十二、钼

（1）吸收形式：Mo4+—Mo6+（2）存在形式：

（3）功能：是硝酸还原酶的必需成分，也是固氮酶中钼铁蛋白的组分，钼在植物氮代谢重要作用。

（4）缺乏症：有坏死斑点并向幼叶发展，或叶扭曲。（5）施肥：经常施用石灰足以防止缺钼。（6）与其他元素相互作用：

十三、氯

（1）吸收形式：Cl-（2）存在形式：

（3）功能：植物光合作用中水的光解需要氯离子参加,放氧所必需的。氯离子是细胞液和植物细胞本身的渗透压的调节剂和阳离子的平衡者,气孔开闭,叶和根细胞的分裂也需要 Cl-。

（4）缺乏症：叶片萎蔫，失绿坏死,后变为褐色，根系生长受阻，变粗，根尖变为棒状。生产实践中很少缺Cl，因为大气和雨中所含的Cl足以满足作物需要。

（5）施肥：植株中Cl过量时产生毒害，叶尖或叶缘焦枯，叶早衰，褐变甚至脱落。甜菜、大麦、玉米、菠菜和番茄对高Cl有一定抗性，而烟草、菜豆、柑橘、莴苣和一些豆科植物易中毒，对这类作物应施用硫酸盐肥料，不用氯化物。油棕和椰子需要较多的Cl，施Cl后生长良好。

（6）与其他元素相互作用：

十四、镍

（1）吸收形式：Ni2+（2）存在形式：Ni2+（3）功能：对于植物氮代谢及生长发育的正常进行是必需的。Ni2+ 是脲酶的必需成分。脲酶催化尿素水解为CO2和NH4+。Ni2+还能提高过氧化物酶，多酚氧化酶活性。低浓度的Ni2+可以增强萌芽种子对氧气的吸收，加速呼吸，促进幼苗生长。

（4）缺乏症：缺Ni2+时植物体尿素会积累过多，叶尖坏死，植株产生毒害不能完成生活周期。

（5）施肥：Ni2+过多会中毒，表现为叶片失绿，继而在叶脉间出现褐色坏死。

（6）与其他元素相互作用：

十五、钠

（1）吸收形式：Na+（2）存在形式：

（3）功能：钠是一种强力细胞赋活剂,与植物接触后能迅速渗透到植物体内,促进细胞的原生质流动,提高细胞活力。能加快生根速度,打破休眠,促进生长发育,防止落花落果,改善产品品质,提高产量,提高作物的抗病、抗虫、抗旱、抗涝、抗寒、抗盐碱、抗倒伏等抗逆能力。（4）缺乏症：

（5）施肥：盐碱对植物可造成两种危害:一是毒害作用，当植物吸收进较多的钠离子或氯离子时，就会改变细胞膜的结构和功能。例如，植物细胞里的钠离子浓度过高时，细胞膜上原有的钙离子就会被钠离子所取代，使细胞膜出现微小的漏洞，膜产生渗漏现象，导致细胞内的离子种类和浓度发生变化，核酸和蛋白质的合成和分解的平衡受到破坏，从而严重影响植物的生长发育。同时，因盐分在细胞内的大量积累，还会引起原生质凝固，造成叶绿素破坏，光合作用率急剧下降。此外，还会使淀粉分解，造成保卫细胞中糖分增多、膨压增大，最终导致气孔扩张而大量失水。这些危害，都会造成植物死亡。二是提高了土壤的渗透压，给植物根的吸收作用造成了阻力，使植物吸水发生困难。结果植物体内出现严重缺水，光合作用和新陈代谢无法进行;同时，还会出现细胞脱水、植株萎蔫，最后导致植物死亡。（6）与其他元素相互作用：

十六、硅

（1）吸收形式：H4SiO4（2）存在形式：（3）功能：

1、提高作物的光合用用:硅提高水稻、大小麦、甘蔗等禾本科作物的光合效率，其机理是淀积在表皮细胞中的硅使植株挺拔，叶片与茎杆夹角变小，改善了植株的受光势，提高了植株对光的截获与利用。

2、提高根系活性:硅提高根系的活性表现在硅可使水稻根系的白根数增加，提高水稻根系的ɑ,萘胺氧化力，增强水稻根的泌氧能力，提高根的脱氢酶活性，从而减轻厌氧条件下还原性有害、有毒物质如Fe2，、Mn2，、H2S等对根系的危害。

3、提高抗倒伏能力:由于淀积在表皮细胞壁中的硅形成角硅双层，茎杆的机械强度增加，使植株拔，可有效地防止水稻、大小麦等作物的倒伏现象，在恶劣气候如台风袭击等情况下这种作用尤其明显。

4、增强抗病能力:硅提高作物的抗病性已是不争的事实。硅对水稻的三大病害(稻瘟病、纹枯病、白叶枯病)和胡麻叶斑病，小麦的锈病和赤霉病具有显著的抗性。硅肥可显著减轻水稻的螟虫、稻飞虱和大小麦的蚜虫危害，可提高黄瓜、冬瓜、甜瓜、西瓜等葫芦科物对真菌病害如霜霉病、腐霉病、白粉病的抵抗力，减轻番茄脐腐病的发病率。然而硅提高作物抗病性的机制尚未搞清楚。长期以来，人们一直认为沉积在乳突体、表皮细胞壁或受真菌侵染部位的硅对植物起着天然的“机械或物理屏障”作用，硅的积累与寄主细胞的抗病或系统抗病。

5、提高植物的抗逆能力:硅显著提高植物对生物胁迫(如上述的抗病性)和非生物胁迫(即环境胁迫，如铁、锰、铝等重金属毒害、盐害、干旱胁迫等)的抗(耐)性。

6、抑制作物的蒸腾作用，提高水分利用率:淀积在表皮细胞壁中的硅所形成的角硅又层可抑制水分蒸腾作用，有利于作物经济用水。对于发展节水农业有重要意义。

7、提高作物产量、改善品质:水稻、大小麦、玉米、甘蔗等禾本科作物，黄瓜、冬瓜、西瓜、甜瓜等胡芦科作物以及.番茄、大豆、草莓、棉花等作物对硅肥也有较明显的反应。甘蔗、甜菜、甜菜、甜瓜施用硅肥后可显著提高含糖量，番茄施用硅肥后可提高维生素C含量。增产的机理应该是综合性的效果(促进生长、提高高光合作用，促进对养分的吸收，提高对养分的利用率。提高抗倒状、抗病性等)。

8、促进对养分的吸收，改善体内养分平衡:硅可以通过促进或抑制作物对某些必需营养元素的吸收与运输从而改善作物体内的养分不平衡状况。

（4）缺乏症：1)根据茎杆

SiO2全量诊:成熟期水稻茎杆SiO2全量,10,，表明水稻缺硅。

2)根据形态诊断:缺硅水稻茎杆柔软，叶片下披，呈垂柳状，遇风易倒伏，病害如稻瘟病等真菌病害较为严重。甘蔗易得叶斑病。（5）施肥：南方酸性、微酸性土壤有效硅(PH4.0醋酸,醋酸钠缓冲液提取)含量,100,105mgSiO2/kg，表明土壤缺硅，水稻等作物施用硅肥有显著增产效应。土壤有效硅含量在100,130mgSiO2/kg，施用硅肥可能有效。北方石灰性土壤有效硅(PH4.0醋酸,醋酸钠缓冲液提取)含量,300mgSiO2/kg，施用硅肥仍然有显著效果。（6）与其他元素相互作用：

十七、钴（1）吸收形式：（2）存在形式：

（3）功能：钴是农作物生长所需的微量元素之一，钴与种子中某些水解酶和作物体内某些酶的活化有关，钴能防止吲哚乙酸的破坏，与促进细胞生长有关，钴对有效能源ATP合成反应的某一阶段有促进作用，对花粉的发芽、生长和呼吸有显著的促进作用，是豆科作物固氮所必须的元素，施用钴肥能促进生物固氮，显著提高根瘤菌的固氮能力，有利于蛋白质的合成和有机物积累，增强光合作用，促进作物的生长发育和籽粒饱满，提高产量，改善品质。

（4）缺乏症：豆科植物的生长受到严重阻碍，出现与缺氮一样的失绿症状，甚至死亡。（5）施肥：

（6）与其他元素相互作用：

第五篇：植物生理学总结

植物的光合作用受内外因素的影响，而衡量内外因素对光合作用影响程度的常用指标是光合速率(photosynthetic rate)。

一、光合速率及表示单位

光合速率通常是指单位时间、单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量，也可用单位时间、单位叶面积上的干物质积累量来表示。常用单位有：μmol CO2·m-2·s-1(以前用mg·dm-2·h-1表示，1μmol·m-2·s-1＝1.58mg·dm-2·h-1)、μmol O2·dm-2·h-1 和mgDW(干重)·dm-2·h-1。CO2吸收量用红外线CO2气体分析仪测定，O2释放量用氧电极测氧装置测定，干物质积累量可用改良半叶法等方法测定(请参照植物生理实验指导书)。有的测定光合速率的方法都没有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸释放的CO2被光合作用再固定等因素考虑在内，因而所测结果实际上是表观光合速率(apparent photosynthetic rate)或净光合速率(net photosynthetic rate，Pn)，如把表观光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到总光合速率(gross photosyntheticrate)或真光合速率(true photosynthetic rate)。

二、内部因素

(一)叶片的发育和结构

1.叶龄 新长出的嫩叶，光合速率很低。其主要原因有：(1)叶组织发育未健全，气孔尚未完全形成或开度小，细胞间隙小，叶肉细胞与外界气体交换速率低；(2)叶绿体小，片层结构不发达，光合色素含量低，捕光能力弱；(3)光合酶，尤其是Rubisco的含量与活性低。(4)幼叶的呼吸作用旺盛，因而使表观光合速率降低。但随着幼叶的成长，叶绿体的发育，叶绿素含量与Rubisco酶活性的增加，光合速率不断上升；当叶片长至面积和厚度最大时，光合速率通常也达到最大值，以后，随着叶片衰老，叶绿素含量与Rubisco酶活性下降，以及叶绿体内部结构的解体，光合速率下降。

依据光合速率随叶龄增长出现“低—高—低”的规律，可推测不同部位叶片在不同生育期的相对光合速率的大小。如处在营养生长期的禾谷类作物，其心叶的光合速率较低，倒3叶的光合速率往往最高；而在结实期，叶片的光合速率应自上而下地衰减。

2.叶的结构 叶的结构如叶厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。叶的结构一方面受遗传因素控制，另一方面还受环境影响。

C4植物的叶片光合速率通常要大于C3植物，这与C4植物叶片具有花环结构等特性有关。许多植物的叶组织中有两种叶肉细胞，靠腹面的为栅栏组织细胞；靠背面的为海绵组织细胞。栅栏组织细胞细长，排列紧密，叶绿体密度大，叶绿素含量高，致使叶的腹面呈深绿色，且其中Chla/b比值高，光合活性也高，而海绵组织中情况则相反。生长在光照条件下的阳生植物(sun plant)叶栅栏组织要比阴生植物(shade plant)叶发达，叶绿体的光合特性好，因而阳生叶有较高的光合速率。

同一叶片，不同部位上测得的光合速率往往不一致。例如，禾本科作物叶尖的光合速率比叶的中下部低，这是因为叶尖部较薄，且易早衰的缘故。

(二)光合产物的输出

光合产物(蔗糖)从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。例如，摘去花、果、顶芽等都会暂时阻碍光合产物输出，降低叶片特别是邻近叶的光合速率；反之，摘除其他叶片，只留一张叶片与所有花果，留下叶的光合速率会急剧增加，但易早衰。对苹果等果树枝条环割，由于光合产物不能外运，会使环割上方枝条上的叶片光合速率明显下降。光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因有：(1)反馈抑制。例如蔗糖的积累会反馈抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶sucrose phosphate synthetase,SPS)的活性，使F6P增加。而F6P的积累，又反馈抑制果糖1，6-二磷酸酯酶活性，使细胞质以及叶绿体中磷酸丙糖含量增加，从而影响CO2的固定；(2)淀粉粒的影响。叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基质中淀粉的合成与淀粉粒的形成，过多的淀粉粒一方面会压迫与损伤类囊体，另一方面，由于淀粉粒对光有遮挡，从而直接阻碍光合膜对光的吸收。

三 外部因素

(一)光照

光是光合作用的动力，也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件，光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度，因此光直接制约着光合速率的高低。光照因素中有光强、光质与光照时间，这些对光合作用都有深刻的影响。

1.光强

(1)光强-光合曲线 图4-26是光强-光合速率关系的模式图。

图4-26 光强-光合曲线图解

图4-27 不同植物的光强光合曲线

暗中叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放CO2(图4-26中的OD为呼吸速率)。随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2释放量，表观光合速率为零，这时的光强称为光补偿点(light compensation point)。在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段，直线A)；当超过一定光强，光合速率增加就会转慢(曲线B)；当达到某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点(light saturation point)，此点以后的阶段称饱和阶段(直线C)。比例阶段中主要是光强制约着光合速率，而饱和阶段中CO2扩散和固定速率是主要限制因素。用比例阶段的光强-光合曲线的斜率(表观光合速率/光强)可计算表观光合量子产额。

由图4-27，表4-5可见，不同植物的光强-光合曲线不同，光补偿点和光饱和点也有很大的差异。光补偿点高的植物一般光饱和点也高，草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物；阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物；C4植物的光饱和点要高于C3植物。光补偿点和光饱和点可以作为植物需光特性的主要指标，用来衡量需光量。光补偿点低的植物较耐阴，如大豆的光补偿点仅0.5klx，所以可与玉米间作，在玉米行中仍能正常生长。在光补偿点时，光合积累与呼吸消耗相抵消，如考虑到夜间的呼吸消耗，则光合产物还有亏空，因此从全天来看，植物所需的最低光强必须高于光补偿点。对群体来说，上层叶片接受到的光强往往会超过光饱和点，而中下层叶片的光强仍处在光饱和点以下，如水稻单株叶片光饱和点为40～50klx，而群体内则为60～80lx，因此改善中下层叶片光照，力求让中下层叶片接受更多的光照是高产的重要条件。

植物的光补偿点和光饱和点不是固定数值，它们会随外界条件的变化而变动，例如，当CO2浓度增高或温度降低时，光补偿点降低；而当CO2浓度提高时，光饱和点则会升高。在封闭的温室中，温度较高，CO2较少，这会使光补偿点提高而对光合积累不利。在这种情况下应适当降低室温，通风换气，或增施CO2才能保证光合作用的顺利进行。

在一般光强下，C4植物不出现光饱和现象，其原因是：①C4植物同化CO2消耗的同化力要比C3植物高 ②PEPC对CO2的亲和力高，以及具有“CO2泵”，所以空气中CO2浓度通常不成为C4植物光合作用的限制因素。

(2)强光伤害—光抑制 光能不足可成为光合作用的限制因素，光能过剩也会对光合作用产生不利的影响。当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低，这个现象就叫光合作用的光抑制(photoinhibition of photosynthesis)。

晴天中午的光强常超过植物的光饱和点，很多C3植物，如水稻、小麦、棉花、大豆、毛竹、茶花等都会出现光抑制，轻者使植物光合速率暂时降低，重者叶片变黄，光合活性丧失。当强光与高温、低温、干旱等其他环境胁迫同时存在时，光抑制现象尤为严重。通常光饱和点低的阴生植物更易受到光抑制危害，若把人参苗移到露地栽培，在直射光下，叶片很快失绿，并出现红褐色灼伤斑，使参苗不能正常生长；大田作物由光抑制而降低的产量可达15%以上。因此光抑制产生的原因及其防御系统引起了人们的重视。

光抑制机理 一般认为光抑制主要发生在PSⅡ。按其发生的原初部位可分为受体侧光抑制和供体侧光抑制。受体侧光抑制常起始于还原

1型QA的积累。还原型QA的积累促使三线态P680(P680T)的形成，而P680T可以与氧作用(P680T +O2→P680 + 1O2)形成单线态氧(O2)；供体侧光抑制起始于水氧化受阻。由于放氧复合体不能很快把电子传递给反应中心，从而延长了氧化型P680(P680+)的存在时间。Ｐ680+和1O2都是强氧化剂，如不及时消除，它们都可以氧化破坏附近的叶绿素和D1蛋白，从而使光合器官损伤，光合活性下降。

保护机理 植物有多种保护防御机理，用以避免或减少光抑制的破坏。如：(1)通过叶片运动，叶绿体运动或叶表面覆盖蜡质层、积累盐或着生毛等来减少对光的吸收；(2)通过增加光合电子传递和光合关键酶的含量及活化程度，提高光合能力等来增加对光能的利用；(3)加强非光合的耗能代谢过程，如光呼吸、Mehler反应等；(4)加强热耗散过程，如蒸腾作用；(5)增加活性氧的清除系统，如超氧物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽还原酶等的量和活性；(6)加强PSⅡ的修复循环等。

光抑制引起的破坏与自身的修复过程是同时发生的，两个相反过程的相对速率决定光抑制程度和对光抑制的忍耐性。光合机构的修复需要弱光和合适的温度，以及维持适度的光合速率，并涉及到一些物质如D1等蛋白的合成。如果植物连续在强光和高温下生长，那么光抑制对光合器的损伤就难以修复了。

图4-28 不同光波下植物的光合速率

在作物生产上，保证作物生长良好，使叶片的光合速率维持较高的水平，加强对光能的利用，这是减轻光抑制的前提。同时采取各种措施，尽量避免强光下多种胁迫的同时发生，这对减轻或避免光抑制损失也是很重要的。另外，强光下在作物上方用塑料薄膜遮阳网或防虫网等遮光，能有效防止光抑制的发生，这在蔬菜花卉栽培中已普遍应用。

2.光质 在太阳幅射中，只有可见光部分才能被光合作用利用。用不同波长的可见光照射植物叶片，测定到的光合速率(按量子产额比较)不一样(图4-28)。在600～680nm红光区，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的蓝光区又有一小的峰值。可见，光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。

在自然条件下，植物或多或少会受到不同波长的光线照射。例如，阴天不仅光强减弱，而且蓝光和绿光所占的比例增高。树木的叶片吸收红光和蓝光较多，故透过树冠的光线中绿光较多，由于绿光是光合作用的低效光，因而会使树冠下生长的本来就光照不足的植物利用光能的效率更低。“大树底下无丰草”就是这个道理。

水层同样改变光强和光质。水层越深，光照越弱，例如，20米深处的光强是水面光强的二十分之一，如水质不好，深处的光强会更弱。水层对光波中的红、橙部分吸收显著多于蓝、绿部分，深水层的光线中短波长的光相对较多。所以含有叶绿素、吸收红光较多的绿藻分布于海水的表层；而含有藻红蛋白、吸收绿、蓝光较多的红藻则分布在海水的深层，这是海藻对光适应的一种表现。

3.光照时间 对放置于暗中一段时间的材料(叶片或细胞)照光，起初光合速率很低或为负值，要光照一段时间后，光合速率才逐渐上升并趋与稳定。从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间，称为“光合滞后期”(lag phase of photosynthesis)或称光合诱导期。一般整体叶片的光合滞后期约30～60min，而排除气孔影响的去表皮叶片，细胞、原生质体等光合组织的滞后期约10min。将植物从弱光下移至强光下，也有类似情况出现。另外，植物的光呼吸也有滞后现象。在光合的滞后期中光呼吸速率与光合速率会按比例上升(图4-29)。

产生滞后期的原因是光对酶活性的诱导以及光合碳循环中间产物的增生需要一个准备过程，而光诱导气孔开启所需时间则是叶片滞后期延长的主要因素。

由于照光时间的长短对植物叶片的光合速率影响很大，因此在测定光合速率时要让叶片充分预照光。

图4-30 叶片光合速率对细胞间隙 CO2浓度响应示意图

曲线上四个点对应浓度分别为CO2补偿点(C)，空气浓度下细胞间隙的CO2浓度(n)，与空气浓度相同的细胞间隙CO2浓度(350μl·L-1左右)和CO2饱和点(S)。Pm为最大光合速率；CE为比例阶段曲线斜率，代表羧化效率；OA光下叶片向无CO2气体中的释放速率，可代表光呼吸速率。

(二)CO2

1.CO2-光合曲线 CO2-光合曲线(图4-30)与光强光合曲线相似，有比例阶段与饱和阶段。光下CO2浓度为零时叶片只有光、暗呼吸,释放CO2。图中的OA部分为光下叶片向无CO2气体中的CO2释放速率(实质上是光呼吸、暗呼吸、光合三者的平衡值)，通常用它来代表光呼吸速率。在比例阶段，光合速率随CO2浓度增高而增加，当光合速率与呼吸速率相等时，环境中的CO2浓度即为CO2补偿点(CO2 compensation point，图中C点)；当达到某一浓度(S)时，光合速率便达最大值(PM)，开始达到光合最大速率时的CO2浓度被称为CO2饱和点(CO2 saturation point)。在CO2－光合曲线的比例阶段，CO2浓度是光合作用的限制因素，直线的斜率(CE)受Rubisco活性及活化Rubisco量的限制，因而CE被称为羧化效率(carboxylation efficiency)。从CE的变化可以推测Rubisco的量和活性，CE大，即在较低的CO2浓度时就有较高的光合速率，也就是说Rubisco的羧化效率高。在饱和阶段，CO2已不是光合作用的限制因素，而CO2受体的量，即RuBP的再生速率则成为影响光合的因素。由于RuBP再生受ATP供应的影响，所以饱和阶段光合速率反映了光合电子传递和光合磷酸化活性，因而Pm被称为光合能力。

图4-31 C3植物与C4植物的CO2光合曲线比较

A.光合速率与外界CO2浓度； B.光合速率与细胞间隙CO2浓度(计算值)；C4植物为Tidestromia oblogifolia； C3 植物为Larrea divaricata

比较C3植物与C4植物CO2－光合曲线(图4-31)，可以看出：(1)C4植物的CO2补偿点低，在低CO2浓度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；(2)C2植物的CO2饱和点比C3植物低，在大气CO2浓度下就能达到饱和；而C3植物CO2饱和点不明显，光合速率在较高CO2浓度下还会随浓度上升而提高。C4植物CO2饱和点低的原因，可能与C4植物的气孔对CO2浓度敏感有关，即CO2浓度超过空气水平后，C4植物气孔开度就变小。另外，C4植物PEPC的Km低，对CO2亲和力高，有浓缩CO2机制，这些也是C4植物CO2饱和点低的原因。

在正常生理情况下，植物CO2补偿点相对稳定，例如小麦100个品种的CO2补偿点为52±2μl·L-1，大麦125个品种为55±2μl·L-1，玉米125个品种为1.3±1.2μl·L-1，猪毛菜(CAM植物)CO2补偿点不超过10μl·L-1。有人测定了数千株燕麦和5万株小麦的幼苗，尚未发现一株具有类似C4植物低CO2补偿点的幼苗。在温度上升、光强减弱、水分亏缺、氧浓度增加等条件下，CO2补偿点也随之上升。

2.CO2供给 CO2是光合作用的碳源，陆生植物所需的CO2主要从大气中获得。CO2从大气至叶肉细胞间隙为气相扩散，而从叶肉细胞间隙到叶绿体基质则为液相扩散，扩散的动力为.CO2浓度差。

图 4-32 不同 CO2浓度下温度对光合速率的影响

a.在饱和CO2浓度下；b.在大气.CO2浓度下(Berty and Bojorkman 1980)

空气中的.CO2浓度较低，约为350μl·L-1(0.035%)，分压为3.5×10-5 MPa，而一般C3植物的.CO2饱和点为1 000～1 500μl·L-1 左右，是空气中的3～5倍。在不通风的温室、大棚和光合作用旺盛的作物冠层内的.CO2浓度可降至200μl·L-1左右。由于光合作用 对.CO2的消耗以及存在.CO2扩散阻力，因而叶绿体基质中的.CO2浓度很低，接近.CO2补偿点。因此，加强通风或设法增施.CO2能显著提高作物的光合速率，这对C3植物尤为明显。

(三)温度

光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应，因而受温度影响。在强光、高.CO2浓度时温度对光合速率的影响要比弱光、低.CO2浓度时影响大(图4-32)，这是由于在强光和高.CO2条件下，温度能成为光合作用的主要限制因素。

光合作用有一定的温度范围和三基点。光合作用的最低温度(冷限)和最高温度(热限)是指该温度下表观光合速率为零，而能使光合速率达到最高的温度被称为光合最适温度。光合作用的温度三基点因植物种类不同而有很大的差异(表4-6)。如耐低温的莴苣在5℃就能明显地测出光合速率，而喜温的黄瓜则要到20℃时才能测到；耐寒植物的光合作用冷限与细胞结冰温度相近；而起源于热带的植物，如玉米、高粱、橡胶树等在温度降至10～5℃时，光合作用已受到抑制。低温抑制光合的原因主要是低温时膜脂呈凝胶相，叶绿体超微结构受到破坏。此外，低温时酶促反应缓慢，气孔开闭失调，这些也是光合受抑的原因。

从表4-6可知，C4植物的热限较高，可达50～60℃，而C3植物较低，一般在40～50℃。乳熟期小麦遇到持续高温，尽管外表上仍呈绿色，但光合功能已严重受损。产生光合作用热限的原因：一是由于膜脂与酶蛋白的热变性，使光合器官损伤，叶绿体中的酶钝化；二是由于高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率迅速下降。

昼夜温差对光合净同化率有很大的影响。白天温度高，日光充足，有利于光合作用的进行；夜间温度较低，降低了呼吸消耗，因此，在一定温度范围内，昼夜温差大有利于光合积累。

在农业实践中要注意控制环境温度，避免高温与低温对光合作用的不利影响。玻璃温室与塑料大棚具有保温与增温效应，能提高光合生产力，这已被普遍应用于冬春季的蔬菜栽培。

(四)水分

水分对光合作用的影响有直接的也有间接的原因。直接的原因是水为光合作用的原料，没有水不能进行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的1%，因此缺水影响光合作用主要是间接的原因。

水分亏缺会使光合速率下降。在水分轻度亏缺时，供水后尚能使光合能力恢复，倘若水分亏缺严重，供水后叶片水势虽可恢复至原来水平，但光合速率却难以恢复至原有程度(图4-33)。因而在水稻烤田，棉花、花生蹲苗时，要控制烤田或蹲苗程度，不能过头。

图4-33 向日葵在严重水分亏缺时以及在复水过程中 叶水势、光合速率、气孔阻力、蒸腾速率变化

水分亏缺降低光合的主要原因有：

(1)气孔导度下降 叶片光合速率与气孔导度呈正相关，当水分亏缺时，叶片中脱落酸量增加，从而引起气孔关闭，导度下降，进入叶片的.CO2减少。开始引起气孔导度和光合速率下降的叶片水势值，因植物种类不同有较大差异：水稻为－0.2～－0.3MPa；玉米为－0.3～－0.4MPa；而大豆和向日葵则在－0.6～－1.2MPa间。

(2)光合产物输出变慢 水分亏缺会使光合产物输出变慢，加之缺水时，叶片中淀粉水解加强，糖类积累，结果会引起光合速率下降。

(3)光合机构受损 缺水时叶绿体的电子传递速率降低且与光合磷酸化解偶联，影响同化力的形成。严重缺水还会使叶绿体变形，片层结构破坏，这些不仅使光合速率下降，而且使光合能力不能恢复。

(4)光合面积扩展受抑 在缺水条件下，生长受抑，叶面积扩展受到限制。有的叶面被盐结晶、被绒毛或蜡质覆盖，这样虽然减少了水分的消耗，减少光抑制，但同时也因对光的吸收减少而使得光合速率降低。

水分过多也会影响光合作用。土壤水分太多，通气不良妨碍根系活动，从而间接影响光合；雨水淋在叶片上，一方面遮挡气孔，影响气体交换，另一方面使叶肉细胞处于低渗状态，这些都会使光合速率降低。

（五）矿质营养

矿质营养在光合作用中的功能极为广泛，归纳起来有以下几方面：

1.叶绿体结构的组成成分 如N、P、S、Mg是叶绿体中构成叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少的成分。

2.电子传递体的重要成分 如PC中含Cu，Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含Fe，放氧复合体不可缺少Mn2+ 和Cl-。

3.磷酸基团的重要作用 构成同化力的ATP和NADPH，光合碳还原循环中所有的中间产物，合成淀粉的前体ADPG，以及合成蔗糖的前体UDPG，这些化合物中都含有磷酸基团。

4.活化或调节因子 如Rubisco，FBPase等酶的活化需要Mg2+ ；Fe、Cu、Mn、Zn参与叶绿素的合成；K+ 和Ca2+ 调节气孔开闭；K和P促进光合产物的转化与运输等。

肥料三要素中以N对光合影响最为显著。在一定范围内，叶的含N量、叶绿素含量、Rubisco含量分别与光合速率呈正相关。叶片中含N量的80%在叶绿体中，施N既能增加叶绿素含量，加速光反应，又能增加光合酶的含量与活性，加快暗反应。从N素营养好的叶片中提取出的Rubisco不仅量多，而且活性高。然而也有试验指出当Rubisco含量超过一定值后，酶量就不与光合速率成比例。

重金属铊、镉、镍和铅等都对光合作用有害，它们大都影响气孔功能。另外，镉对PSⅡ活性有抑制作用。

(六)光合速率的日变化

一天中，外界的光强、温度、土壤和大气的水分状况、空气中的.CO2浓度以及植物体的水分与光合中间产物含量、气孔开度等都在不断地变化，这些变化会使光合速率发生日变化，其中光强日变化对光合速率日变化的影响最大。在温暖、水分供应充足的条件下，光合速率变化随光强日变化呈单峰曲线，即日出后光合速率逐渐提高，中午前达到高峰，以后逐渐降低，日落后光合速率趋于负值(呼吸速率)。如果白天云量变化不定，则光合速率会随光强的变化而变化。

图4-34 水稻光合速率的日变化

A.光合速率(P)和气孔导度(C)平行变化； B.由A图数据绘制的光合速率与光强的关系，在相同光强下，上午光合速率要大于下午的光合速率

另外，光合速率也同气孔导度的变化相对应(图4-34A)。在相同光强时，通常下午的光合速率要低于上午的光合速率(图4-34B)，这是由于经上午光合后，叶片中的光合产物有积累而发生反馈抑制的缘故。当光照强烈、气温过高时，光合速率日变化呈双峰曲线，大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈现“午睡”现象(midday depression of photo-synthesis)，且这种现象随土壤含水量的降低而加剧(图4-35)。引起光合“午睡”的主要因素是大气干旱和土壤干旱。在干热的中午，叶片蒸腾失水加剧，如此时土壤水分也亏缺，那么植株的失水大于吸水，就会引起萎蔫与气孔导度降低，进而使 CO2吸收减少。另外，中午及午后的强光、高温、低.CO2浓度等条件都会使光呼吸激增，光抑制产生，这些也都会使光合速率在中午或午后降低。

光合“午睡”是植物遇干旱时的普遍发生现象，也是植物对环境缺水的一种适应方式。但是“午睡”造成的损失可达光合生产的30%，甚至更多，所以在生产上应适时灌溉，或选用抗旱品种，增强光合能力，以缓和“午睡”程度。

图 4-35 桑叶光合速率随着土壤水分减少的日变化

A.光合日变化； B.土壤含水量 图中数字为降雨后的天数(Tazaki等，1980)