动物刻板行为综述

动物刻板行为综述

侯志杰

摘 要：生物学界关于研究动物刻板行为的历史相对较短，只有十数年时间。由于生活环境单一,活动空间狭小等阻碍了正常行为的表达,圈养动物经常发生一种谓之“刻板行为”的机械的呆板行为.所谓刻板行为,是指圈养动物无明显目的的,不变的,以固定频率反复重复的无任何功能效果的简单行为.丰富圈养环境举措(环境富集)是矫正刻板行为的一种重要的行之有效的对策.基于此，本文旨在研究圈养动物刻板行为的表现特点、丰容方式，以期对圈养动物刻板行为的修正提供参考。

关键词：圈养动物；刻板行为；环境丰容

目录

1前言： 4

2.刻板行为 4

2.1定义及表现 4

2.2影响因素 4

2.3刻板行为的研究现状 5

3.刻板行为的矫正措施——环境丰容 6

3.1环境丰容的涵义： 6

3.2环境丰容研究现状 6

4.讨论与展望： 7

参考文献 7

1前言

野生动物在自然环境中长期进化形成了特定的行为模式,来适应环境、气候、天敌等,通过行为上的改变调整来达到趋利避害的目的。但是圈养野生动物所处环境有本质的不同,环境相对单一,活动空间有限,阻碍了其正常行为的表达。因此,圈养野生动物出现一种称之为“刻板行为”的机械性呆板行为,以适应环境变化带来的压力。圈养作为野生动物迁地保护中现存应用最为广泛且重要方式之一。圈养环境下的野生动物处在一个非自然环境内，环境内资源固定且贫乏，面临着更低的环境富集和更大的压力。环境单一、活动空间狭小，此时动物无法改变选择环境，无法挑选丰富的资源。因此，圈养动物和其圈养环境间往往存在冲突，导致了明显刻板行为的出现。刻板行为作为一种无明显功能效果的行为占用了大量时间‚对其他的生理环节肯定会造成不同程度的影响，直接影响圈养野生动物的健康状况,导致其行为退化,部分功能丧失,繁殖力低下等。因此,如何解决圈养野生动物的这种刻板行为尤为重要。本文拟通过前人的研究，为动物园解决和预防野生动物的刻板行为提供更多的思路与方法。

2.刻板行为

2.1定义及表现

刻板行为是指圈养野生动物无明显目的的、不变的、以固定频率反复重复的、无任何功能效果的简单行为。具体表现方式因种类和个体而异。如大熊猫的刻板行为有直立、绕圈、吐舌、来回踱步、机械摇摆、摇头、旋转等, 虽然目前还不太清楚刻板行为反映了动物怎样的感受, 但一般认为刻板行为反映了动物福利较差。

2.2影响因素

2.2.1动物种类

研究表明，在有限的环境空间和条件下，哺乳动物和鸟类更容易表现出对食物、隐蔽物和配偶等的欲望。经过长时间的寻求目标而达不到，动物便会产生挫败感，进而表现出异常的行为模式，例如刻板行为。[1]

2.2.2饲养管理方式

有学者发现, 半散放饲养的大熊猫较传统圈养的大熊猫发生刻板行为的频率及持续时间少。在对大熊猫放归野外实验中，大熊猫“祥祥”较其对照个体(其双胞胎“福福”)刻板行为在行为种类中所占比例大大减少(由11.22%下降到4.25%), 刻板行为持续时间百分比显著减少。[2]

2.2.3动物年龄

以大熊猫为例，成年大熊猫刻板行为更加显著。[3]

2.2.4时间段

以大熊猫为例，一天中不同时间段, 大熊猫刻板行为发生频率差异极显著:发生频次高峰在14∶00～15∶00, 持续时间高峰在9∶00～10∶00和15∶00～16∶00, 低峰期在11∶00～12∶00。[4]

2.2.5圈养野生动物所处的环境

有研究表明黑猩猩在笼舍的环境丰容后, 异常行为和刻板行为明显减少, 活动量增加, 行为更加自然。[5]

2.2.6生活史

来自野外的个体较人工繁殖的个体产生刻板行为的频率小。由于人为控制断奶和进食, 对幼体动物的行为发育可能会产生长期甚至是永久的负面影响, 直接导致受胁迫而产生刻板行为。研究表明, 来自野外的大熊猫个体较在圈养状态下出生长大的个体发生刻板行为的频率小。

2.2.7社群结构

独居的圈养野生动物不能与其他同类进行信息交流, 从而造成孤独和精神压抑, 促使刻板行为增多。[6]

2.3刻板行为的研究现状

迁地保护的重要目标之一是将圈养的濒危动物在适当的时候再引入其原有栖息地。但是，迁地保护过程中，经常会遇到动物在圈养过程中出现刻板行为。刻板行为，又叫做呆板行为，主要是指动物高频率出现一些没有任何目的和意义的行为动作，这种现象常出现在圈养动物身上。刻板行为是圈养动物的不正常行为表现，产生在紧张和不良的环境条件下，如缺乏刺激、身体自由限制、不能逃避胆怯（如面对众多游客）和容易受挫的环境等。因此，有人将刻板行为看作是较差动物福利的标志。刻板行为并非由遗传固定的行为，广泛见于圈养动物如长颈鹿、骆驼、大象、灵长类（大猩猩和黑猩猩）、猫科以及熊类等科属动物，例如南京动物园的猩猩出现食用呕吐物再吐出的现象，对其进行药物治疗后无效；2011 年哈尔滨山河熊场的部分黑熊出现不同程度的踱步、转圈、摆头；Meredith J Bashawa等在对 49 个动物园及相关饲养繁育机构的 214 只长颈鹿（五个亚种）和 29 只鹿的行为调查中发现其中 79.7%至少有一种刻板行为，其中舔非食物物品和踱步是最为普遍的两种刻板行为；雷鹏等在对圈养圈养动物刻板行为研究中发现成体较亚成体表现较多的刻板行为。

一般来说，圈养动物不存在猎食行为，不需要躲避天敌，无需参与竞争法则，没有社交活动和求偶事件。圈养动物的生活空间相对较小，环境相对简单，主要面对游客等人类群体，而且由于环境复杂程度低，不需要为生存和食物担心，也不需要争夺地盘或者求偶，动物的闲散时间就会增加，缺少正常表达行为的条件，自然就会出现高频率重复一些僵化的，无意义和目的的行为，即刻板行为，特别是当他们的愿望被强烈的激起但却不能做任何事来改变环境时，就更容易诱发刻板行为。在研究中发现，动物的刻板行为主要集中在喂食之前，一旦进食完成，就很少出现了；刻板行为出现高峰期与喂食时间保持一致，从中可以看出，人工定时投食在一定程度上导致了动物刻板行为的出现。圈养动物的食物通常有加工好了的高营养浓度的精料，因此很少有机会进行正常的觅食活动，而且食物总是在每天定时、定量投喂，使得进食成了高度可期待的行为，并且食物是可以轻松获取的，这样使动物们有了大量的无法打发的时间，如果食物是定时投喂，熊猫时常就变得焦躁不安，因为他们不能表现正常的取食行为，所以只能花大量精力期待食物的到来，虽然这种行为不会产生什么效果，但是随着时间推移，就会形成一种刻板行为在闲散时间来替代正常表达行为。

我们没有足够的生态化展区来保证每只动物都能享受接近自然的生活环境，但是并不代表我们不能从其他方式上改变动物刻板行为发生的环境和条件。例如我们可以提升饲养能力、尽力改善其生活环境，可以从各方面提升动物的心理健康和生理机能，加强特异性行为引导，尽量减少异常行为的出现，使动物的生活状态尽量接近自然，同时加大对游客的知识宣传，改变游客对待动物的态度，带动游客的保护动物行为。

3.刻板行为的矫正措施——环境丰容

3.1环境丰容的涵义

丰富圈养环境是近20年来被广泛强调和应用的一项措施, 其定义是:“通过确定并提供动物生理和心理福利所需的各种最佳的环境刺激, 来提高圈养动物生活质量的饲养管理方法”, 也称“环境富集”。[7]

野外大熊猫处于时空不断变化的环境, 如环境中有树、岩石、水、灌丛、伴生动物, 这样它们就有机会表达变化不定的行为模式。而圈养大熊猫缺乏社会交往, 没有天敌、捕食, 动物对外来干扰的应对能力是有限的。刻板行为说明它们的需要不能在目前环境中得到满足, 因此富集项目需要给大熊猫提供其它选择来帮它度过正常情况下在野外本该取食及表达其它正常行为的时光。

通过增加圈养环境中生境元素的多样性(富集措施)如添加一些玩具等, 而能够提供物种特有行为的多样性, 减少刻板及其它不正常行为。已有几项研究揭示出了该举措的大量正面效果, 包括增加大脑活动提高学习能力、减少情绪反应、缓解压力、改善生理健康状况、提高免疫功能、增加行为多样性, 证明其在保持濒危物种的圈养种群、增加繁殖和育幼成功率、高放归野外所需的行为上的竞争力等方面有重要作用。

3.2环境丰容研究现状

一般来说，环境丰容主要内容有改变投食方式、改善栖息地环境、气味刺激或者是玩具供给、改变圈养动物的生活族群以及进行日常行为训练等。需要根据动物的实际情况来合理开展丰容工作，其核心思想是改变以往那种只考虑饲养管理方便、忽视动物需求的做法，要在了解动物习性的基础上，尽量给圈养动物的生活增加一些挑战，满足它们各方面的天性需求，让它们的生活变得丰富多彩，身体更健康，行为更正常，表现出动物应有的活力和生机，游客在观赏动物时体验效果更好，充分发挥动物繁育机构的科普作用和教育功能。目前丰容工作的内容主要包括营造栖息地、食物类型及供给方式、刺激物(气味)、玩具、社会性以及行为训练等方面内容。

4.讨论与展望

根据上述提出的“半散放饲养的大熊猫较传统圈养的大熊猫发生刻板行为的频率及持续时间少”，“黑猩猩在笼舍的环境丰容后, 异常行为和刻板行为明显减少, 活动量增加, 行为更加自然”等事实都在告诉我们“刻板行为”的发生是因为野生动物被“圈养”从而出现的异常现象。对于我们人类而言，我们在动物园观赏动物是出于人类对于这些可爱生灵的喜爱，可是因为圈养而导致动物出现刻板行为从而影响动物正常的生理活动又不是我们愿意看到的。“环境丰容”的提出虽然可以减轻动物的刻板行为，但是收效始终达不到野生动物在野外的环境中那样自由的奔跑。笔者也希望动物园可以不再以盈利为主要目的，而是出于保护濒危动物为主要目的。也希望越来越多的人可以重视起来动物的福利问题。最后，移地圈养并不是保护的最终目的, 富集举措也只是现阶段不得已而为之的权宜之计, 保护好野生动物的栖息地, 不在屠杀野生动物，壮大野生动物种群使其能自我维持, 才是理想的。

参考文献

[1] 刘群秀,涂荣秀,马珺,等.应用环境丰容消除圈养动物的刻板行为_刘群秀[J].野生动物学报, 2014, 35(2): 220-223.[2] 周小平,谭迎春,宋仕贤,等.圈养大熊猫在兽舍与半野外条件下的行为和习性的初步比较_周小平(1)[J].四川动物, 2005(2): 120, 143-146.[3] 雷鹏,李翊,潘杨杨.圈养大熊猫刻板行为研究_雷鹏[J].四川师范学院学报(自然科学版）, 2005(3): 75-78.[4] 刘娟,陈玥,郭丽然,等.圈养大熊猫刻板行为观察及其激素水平测定_刘娟[J].北京师范大学学报(自然科学版), 2005(1): 75-78.[5] 李华,潘文婧,刘东强,等.环境丰容对圈养黑猩猩行为的影响_李华[J].北京师范大学学报(自然科学版), 2005(4): 410-414.[6] 孟秀祥,杨奇森,冯祚建,等.兴隆山自然保护区麝场圈养马麝刻板行为的比较_孟秀祥[J].生态学杂志, 2007, 164(3): 355-358.[7] 田秀华,张丽烟,王晨.动物园环境丰容技术及其效果评估方法_田秀华[J].野生动物, 2007, 157(3): 64-68.