第一篇:改进植物生理学实验评价体系探讨论文
摘要:从加强对实验预习阶段、实验操作过程的考核,改进对实验报告及学期结束考核的评价标准等方面,对传统的植物生理学实验的评价体系进行了改进,从而培养学生严谨的工作作风、端正的科学态度及分析问题、解决问题的能力,使培养出的学生更能适应中小学素质教育课程改革的需要。
关键词:植物生理学;评价体系;科学素养
植物生理学是生物教育专业的必修课,由理论课和实验课组成。实验课不仅仅是对理论知识的验证和学生基本操作技能的训练,还可以培养学生严谨认真的科学态度,分析问题、解决问题的能力。在实验教学中采用的评价标准会对学生产生一种导向性作用。植物生理学实验成绩的评定一般包括平时成绩和学期结束考核成绩。以往对学生平时成绩的评价主要依据实验报告,一份书写工整、实验结果正确的报告往往能得到高分。期末考核仅仅是检查学生对做过的实验原理的掌握和仪器的使用。这样的评价标准会引导学生只重视结果,而忽视过程,导致学生极力回避实验中出现的问题,更有甚者更改实验结果或拼凑实验数据,不利于学生科学素质的培养。为了提高师范专科层次学生学习的主动性,使培养出来的学生能够适应中小学素质教育课程改革的需要,对植物生理学实验教学中的评价体系做了改进,现介绍如下。
1改进对平时成绩的评价
1.1增加对学生实验预习的评价,培养学生自主学习的能力
实验课上传统的教学模式是:教师先对实验原理、步骤、注意事项从头到尾讲述一遍,反复强调易出错的环节,尽量保证实验的顺利完成。然后,学生利用实验室精心准备好的实验材料、试剂、仪器按照板书一步一步完成整个实验操作,学生的主要目的是得出所要验证的结论,最终完成实验报告。在整个实验过程中,学生只是按部就班地完成一个实验,很多时候是知其然而不知其所以然,实验过程遇到问题时只能依赖老师,学生被动地做实验,难以激发其思考问题、解决问题的主动性和积极性。
新的评价体系要求学生进实验室前做好预习报告,课堂上换由学生主讲,除了讲述实验原理、实验步骤外,还要求学生讨论实验设计的科学性、严谨性,鼓励学生敢于对实验设计加以改进。通过检查学生对实验原理的了解、实验步骤的掌握,以及对可能影响实验结果的因素的分析,变被动学习为主动学习。例如在预习用小液流法测定植物组织水势实验时,让学生思考如果将实验修改为选取不同的植物材料进行测定,在实验设计中应当注意的问题有哪些。让学生学会分析不同植物组织水势高低存在的差异,当对其水势进行检测时,配制蔗糖溶液的浓度梯度范围就会有所不同,完全按照实验书上设计的蔗糖浓度梯度范围可能无法检测出植物组织的水势。在预习时学生可以根据实验室提供的实验材料,自己准备实验材料,通过查找资料,了解所要检测的植物材料的含水量特征,设计所需的蔗糖浓度梯度溶液,课堂上利用准备好的蔗糖母液配制所需的浓度梯度溶液,通过发现等渗溶液来计算植物材料的水势。再让学生思考如果最初配制的蔗糖溶液没有等渗浓度的溶液,如何能确切地测定植物组织的水势。引导学生在相邻的小液流上升和下降两个浓度之间重新配制降低浓度差值的蔗糖溶液进一步进行观察[1],最终找到小液流悬浮不动的溶液,计算植物组织的水势。
再如预习用简易测定法进行种子呼吸强度测定时,思考水柱上升的高度与哪些因素有关,当比较不同种子的呼吸强度时,如何尽量减少无关因素引起的实验误差,使实验结果更加准确。通过实验原理分析种子的用量、捆绑的松紧度、种子悬挂的高度等因素对呼吸强度测定的影响[2]。让学生先根据提供的实验装置(广口瓶体积的大小)设计预备实验进行最佳实验条件的筛选。如种子用量的选择,由于实验过程中种子呼吸强度受密闭装置内氧气量的影响,种子量太少,呼吸作用吸收的氧气量少,水柱上升高度不明显,容易造成检测的误差;如果用量太多,密闭装置内氧气量有限,不能满足种子呼吸作用的需要,以致实验结果不真实。设计预实验筛选出最佳实验方案,进行不同种子呼吸强度的比较。
通过课堂提问、检查预习报告的完成情况来对学生的预习情况进行评价。
1.2加强对实验操作过程的评价,培养学生严谨的工作作风
植物生理学实验有一部分属于验证性实验,操作过程不像定量实验要求那么高,以往有部分学生会先预测出实验结果,在实验过程中不能严格按规范步骤操作,随意性较强,根据预测的结果编造实验数据,完成实验报告。为了杜绝这一现象,培养学生严谨的工作作风,应加大对实验过程的检查,在每次实验中,对于涉及到的实验仪器及设备,检查学生在操作过程中能否正确使用,对于一些基本技能的要求,检查学生是否已经掌握。从玻璃器皿的洗涤到试剂的配置,从移液管、滴定管到显微镜、分光光度计、离心机、光照培养箱、电子天平等仪器设备的使用以及维护等,每次实验对学生的操作都进行严格检查和考核,即使最基本的洋葱表皮的撕取,都要严格规范。坚决杜绝学生随便拼凑实验数据现象的发生。实验完成后,要求学生清洗干净自己所用的玻璃仪器,并把试剂、仪器等摆放整齐,恢复桌面的整洁状态,培养学生认真、科学的研究态度。
1.3改进对实验报告的评价标准,培养学生端正的科学态度及分析问题、解决问题的能力
在对实验报告进行批改时,不以实验结果的好坏作为唯一的评价标准,教育学生对待实验应具有科学的态度,从而进一步培养学生规范学术行为、遵守学术道德的意识。当前在学术研究中存在着不容忽视的学术风气不正、学术道德失范等问题,少数人违背基本学术道德,侵占他人劳动成果,或抄袭剽窃,有少数人甚至篡改、伪造研究数据等。加强学术道德建设,注重高校素质教育和人才培养是当前面临的一项重要任务。在实验课教学中教师有责任教育学生遵守学术规范,尊重实验的原始数据。由于各种各样的原因造成实验结果不理想、甚至得出错误的实验结果时,不能仅仅为了实验得高分,去抄袭他人,甚至杜撰实验数据,而应当对实验过程进行全面分析,寻找原因[3]。
应把对实验报告的评价重点放在对结果的分析与讨论上,这样有利于培养学生发现问题、分析问题、解决问题的能力。在实验中教育学生不要因为怕实验失败而缩手缩脚,应当大胆地去探索,不要担心实验没有达到预期的结果,关键是能找出实验中存在的问题,并对问题进行认真分析。在对实验报告进行批改时,侧重对实验结果的分析、讨论及思考题的完成情况。当实验中出现问题时,要学会分析。首先检查是否严格按照实验的操作步骤来完成,其次要敢于质疑实验设计上是否存在问题。如在用BTB法、红墨水染色法进行种子活力的快速测定时,发现2种方法测定出来的活种子的百分率相差较大,红墨水染色法测出的活种子的比率要低于BTB法,要试图寻找其具体原因。首先,应从实验操作上进行检查,是否存在人为误差,在用红墨水法进行检测时,用刀片沿种子胚的中心线将种子纵切为两半时是否有偏差,选取的一半有没有可能不包含胚,从而造成活种子的比率降低;在用红墨水进行染色时,时间把握上是否有误,有无造成浸泡时间过长,而使得活种子的胚也被染成红色。其次,检验实验设计上是否存在不严谨的地方,因为2种方法选取的是不同的种子,可能会造成一定的误差。通过对可能的原因进行分析,再次重复该实验,避免操作上的误差,并在实验设计上进行一些改动,取100粒种子沿种子胚的中心线纵切为两半,一半用于红墨水染色法检测,一半用于BTB法检测,进行发芽率的比较。如果还存在误差,则证明差异主要是由于2种方法本身的误差所造成。最后,进行2种方法本身实验误差分析。用红墨水染色法,只要胚中存在部分死细胞就会被染成红色,被定义为死种子。用BTB法,只要胚中存在部分活细胞,就会出现黄色晕圈,被定义为活种子。因此用2种方法检测会存在一定的误差。通过实验学生明确了用快速测定法测出的活种子的百分比并不等同于真正的发芽率。
2改进学期结束的考核方式
以往学期结束的实验考核都是从做过的实验中抽取1~2个让学生重新做一遍,以考查学生能否正确掌握实验原理、熟练使用实验仪器[4]。为进一步考核学生的综合实验能力,应改变传统的考核方式,从实验设计、原理掌握、操作过程、实验态度、结果分析等几个方面进行综合考核。如让学生设计实验鉴定逆境对植物组织叶绿素含量的影响,既考查学生对叶绿素含量测定的原理、方法的掌握,又考查学生对分光光度计的使用情况,同时还考查学生实验探究能力。学生可以设计不同的逆境条件,如高温、低温、干旱等来研究逆境对植物组织叶绿素含量的影响。从种子萌发到幼苗培养,然后将幼苗进行对照与逆境条件的处理,最后进行叶绿素含量的测定,完成一系列实验后撰写实验报告,对实验结果进行对比、分析,进一步探讨逆境对植物组织叶绿素含量的影响。这样的考核可以对学生的综合能力进行全面的评价。
评定实验成绩时,平时成绩与学期结束考核各占50%,平时成绩中预习占30%,实验操作占30%,实验报告占40%,综合后为学生植物生理学实验的最后成绩。
3小结
在植物生理学实验的教学过程中,通过改进评价标准,培养了学生对待研究的科学态度,激发了学生的创新思维,促进了学生学习的自觉性和主动性。学生的学习兴趣明显浓厚,实验过程中的基本操作能力明显提高,学生发现问题、分析问题、解决问题的能力与过去相比明显增强,另外,学生敢于对试验设计加以改进,敢于大胆探索,科学素养有了一定的提高,培养的学生更能适应中小学生物学教学的需要。
4参考文献
[1] 陈彦,朱奇。植物组织水势测定实验的改进[J]。植物生理学通讯,2007,43(1):153—154。
[2] 芮海云,卢仝,丁敏,等。运用简易呼吸测定装置测定植物种子呼吸强度的探究[J]。黑龙江生态工程职业学院学报,2009,22(6):52—53。
[3] 杨建伟,杜敏华,庞发虎。植物生理学实验教学中几个实验方法的改进[J]。安徽农业科学,2009,37(17):8284—8285。
[4] 李滨,彭涛,张立立。探究性植物生理实验教学改革与实践[J]。实验室研究与探索,2009,28(10):130—132。
第二篇:植物生理学实验小结
生态工程学院
植物生理学期中设计性试验小结
题目探究不同pH对菠菜气孔开度的影响 班级
2012及生物本科班
队员 符广勇 赵英松 罗昌琴 聂艳梅 王伟 李茂吉
指导老师 胥老师
完成 日 期
2014年12月27日
实验小结
菠菜(Spinacia oleracea L.)又名波斯菜、赤根菜、鹦鹉菜等,属苋科藜亚科菠菜属,一年生草本植物。植物高可达1米,根圆锥状,带红色,较少为白色,叶戟形至卵形,主要食用其叶子和根,味道鲜美,是很受欢迎的一道菜,而菠菜要长得好,主要靠其光合作用的强度,光合作用与气孔有密切的关系,而影响气孔开度的因素及多,影响气孔开放的渗透物质代谢有三条途径:
1、伴随着K+的进入,苹果酸和Cl-也不断地进入,以维持电中性;
2、淀粉水解或通过卡尔文循环形成的中间产物转变为蔗糖,同时也形成苹果酸;
3、叶肉细胞产生的蔗糖,从之外提进入保卫细胞。影响气孔的因素有蓝光、温度、CO2、脱落酸。在一定程度上影响着气孔的开闭。以上的气孔运动机理中K+中提到pH的升高会会驱动K离子从表皮细胞经过保卫细胞质膜上的钾通道进入保卫细胞,在进入液泡。脱落酸会引起胞质pH升高,激活外向钾离子通道,导致钾离子从保卫细胞流出,引起保卫细胞丧失膨压,气孔变关闭。由此可见pH会对气孔的开度可能会有一定的影响,因此本实验研究的是不同pH对菠菜叶气孔开度的影响,以为农业种植及教学提供一定的理论依据。
操作过程:整理好一切实验材料之后便按照以下程序进行实验
1、配置pH为3、4、5、6、7的溶液各50mL。
2、在6个培养皿中分别加入50mL pH为3、4、5、6、7的溶液以及相同体积的蒸馏水
3、取校园植物(菠菜叶)撕去下表皮若干分别放在上述6个培养皿中。
4、培养皿放入25℃光照培养箱中,培养1个小时,蒸馏水做对照组。
5、分别在显微镜下观察气孔的开度。
6、记录
实验结果:
实验结果显示:随着pH的升高,气孔趋于逐渐关闭,在pH=5时气孔开得比较大,而蒸馏水浸泡的菠菜表皮气孔多数关闭有少数张开,但经过pH处理过后的叶片表皮气孔张开的个数明显多于蒸馏水处理的张开个数。
实验结果显示表明:随着pH的升高缓冲液中Na+浓度也逐渐升高,但是气孔的开度并没有随着Na+浓度的升高而增大这说明此时影响气孔开度的因素主要是pH,而蒸馏水浸泡的菠菜表皮气孔多数关闭有少数张开,但经过pH处理过后的叶片表皮气孔张开的个数明显多于蒸馏水处理的张开个数。这表明Na+可能是促进气孔开度因素。
实验感想及建议:
感想:本次实验中,收获了不少东西,其中有好不足,好的是:首先,懂得了专学习理论的知识是不够的,还要懂得怎样将其运用到实践中去,实践总是检验真理的唯一标准,要把理论与实践相结合,才能懂得其重要的意义。其次,提高了我们动手操作的能力及实践的基础,培养了我们严谨的科学精神及意识。最后,小组的同学都很努力,很刻苦勤劳,一起加入这个实验的研究中,发现问题,一起解决问题,提高了我们的团队精神。不足的是本实验还有很多的不足之处,比如本实验中(1)只设计了酸及中性的pH梯度,而没有设置碱性的pH梯度.(2)每个视野中只测了10个保卫细胞的气孔开闭情况,犹于时间问题,我们只测了10组,(3)取的材料过于单一。
建议:(1)从同一个视野同一张叶表皮中看到保卫细胞大小不一,有的很大有的又比较小,所以建议取表皮时,应取同一片叶子的对称部位。
(2)撕取表皮时要薄,便于观察。
(3)在进行培养皿培养时,要严格控制时间,时间过高过低度可能影响观察结果。
第三篇:植物生理学实验预习报告
植物生理学实验预习报告
班级:12级农业资源班
成员:杨存虎(12012243270)江凯(12012243246)张渊浩(12012243301)孙旭(12012243213)
一 实验名称
低温胁迫对小麦幼苗的影响研究。
二 实验目的(1)验证低温胁迫对小麦幼苗生长造成的生理伤害,并以各项生理
指标定定性的检测出来。
(2)掌握各项生理指标测定的原理和方法。
三 实验原理:
小麦在整个生长发育过程中,需要外界有一个适宜的温度范围。当外界气温和地温明显地狱小麦所需的适宜温度,接近或超过其在这一时期生理状态所能忍受的极限最低温就会造成胁迫和伤害。
(1)目前。对小麦抗寒性的研究 已总结出许多度量指标,但细胞膜是对逆境最敏感的原始反应部位,低温胁迫时,被伤害的关键部位是膜系统。
(2)低温胁迫对膜破坏的程度,即对膜透性的影响,在研究小麦抗寒性方面是至关重要的指标。目前电导法已成为小麦抗性栽培、育种上鉴定小麦抗逆性强弱的一个方法。
(3)过氧化物酶是植物保护酶之一,它和超氧化物歧化酶(S O
D)、过氧化氢酶(C A T),等组成植物的防御系统。因此过氧化物
酶的活性也可反映小麦的抗寒性。
三 实验材料与设计
(1)实验材料
小麦(种子由实验室提供)
(2)实验设计
采土:5月11日下午
播种:5月11日晚上(将沙壤土完全浸湿 等待播种 将已浸泡24小时的小麦种子播下)
生长时期:预定5月11日—5月21日
逆境处理:
①设置对照组和处理组:分别将花盆编号为A B C,选取C号为对照处理,让其在正常土壤下正常生长,A B号分别至于不同温度下进行低温处理。
②处理时间:处理6h后取出,开始分别测量对照组和处理组的各项指标。
四测定指标
(一)电导法测定植物组织抗逆性
(二)植物组织过氧化物酶活性的测定材料与方法
1.1 材料
小麦
1.2 方法
(一)电导法测定植物组织抗逆性
1、将小麦叶片置于-20摄氏度冰箱中冷冻处理10分钟作为处理,另一份小麦叶片置于室温做对照。
2、各加20ml蒸馏水,用注射器抽气使叶片下沉入水下,浸泡10分钟后测电导率(S1),用微波炉煮沸后测电导率(S2).(二)植物组织过氧化物酶活性的测定
实验材料:2.9ml0.05M磷酸缓冲液;1ml 2%H2O2;
1.0ml 0.05M愈创木酚和0.1ml酶液。
实验步骤:
1、酶液的制备
取0.5g叶片、加入少量磷酸缓冲液研磨至匀浆,转入离心管中,4000r、离心10min,然后取上清液定容至10ml,备用。
2、过氧化物酶活性的测定
用加热煮沸5min后的酶液作对照,反应体系加入酶液后,立即于37摄氏度水浴中保温15min,并加入20ml 20%的三氯乙酸终止反应,然后于470nm波长下测定吸光值。
1.2 生理指标的测定方法
外渗电导率测定:电导法
植物组织受到逆境伤害时,由于膜的功能受损或结构破坏,而使其透性增大,细胞内的盐类或有机物将有不同程度生出,从而引起组织浸泡液电导率发生变化。
通过测定外渗液电导率的变化,就可以反映出质膜的伤害程
度和所测材料抗逆性的大小,伤害越重,外渗越多,电导率的值也就越大。
过氧化物活性测定:愈创木酚法
在过氧化物酶的催化下,过氧化氢将愈创木酚氧化成茶褐色产物。此产物在470nm处有最大吸光值。故通过测470nm下的吸光值变化测定过氧化物酶的活性。结果与分析
公式:
L=(St1-S0)/(St2-S0)伤害度(%)=(Lt-Lck)/(1-Lck)×100
过氧化物酶活性=(ΔA470×Vt)/(W×Vs×0.01×t)
2.1外渗电导率的变化
冷冻后的小麦叶片的外渗电导率比室温的要大;煮沸后的小麦叶片的外渗电导率比煮沸前的要大。也就说明当植物受到逆境影响时,如高温或低温、干旱、盐渍、病原菌侵染后,细胞膜遭到破坏,膜透性增大,从而使细胞内的电解质外渗,以致植物细胞浸提液的电导率增大。由此可得出,电导率越大,表明小麦叶片受到伤害的程度也越大。
2.2过氧化物酶活性的变化
经低温处理过的小麦叶片过氧化酶活性低于室温下测得的小麦叶片的过氧化酶活性,但却并未完全消失。而过氧化酶是植物体内普遍存在的、活力较高的一种酶,它与呼吸作用、光合作用及生长素的氧化等都有密切关系,在植物生长发育过程中,它的活力不断发
生变化,因此测量这种酶,可以反映某一时期植物内代谢的变化。△OD470越大,说明对应的过氧化物酶活力越高,反之亦然。
五 实验结果预测讨论
抗寒性研究一直是小麦抗逆性研究中的热点,当小麦叶片受到低温胁迫后,细胞膜发生了变化,这就破坏了膜的结构,膜透性增大,从而使细胞内的电解质外渗,以致小麦浸泡的电导率增大。所测得的电导率越大,植物叶片的抗寒性越弱,植物组织所受伤害越大;电导率越小,植物叶片的抗寒性越强,伤害越小。过氧化物酶是一种由一单一肽链与卟啉构成的血红素蛋白。同工酶普遍存在于植物体各组织中,是一种对环境条件十分敏感的氧化酶类。低温胁迫下,植物叶片中的过氧化物酶的活性越大,膜的稳定性越强,植物的抗寒性越强;若过氧化物酶的活性越小,则植物膜的稳定性越弱,伤害越大。本实验以小麦叶片为材料,研究低温胁迫对小麦叶片的外渗液电导率和过氧化物酶的活性影响,结果表明,小麦叶片具有一定抗寒性。
第四篇:植物生理学总结
植物的光合作用受内外因素的影响,而衡量内外因素对光合作用影响程度的常用指标是光合速率(photosynthetic rate)。
一、光合速率及表示单位
光合速率通常是指单位时间、单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量,也可用单位时间、单位叶面积上的干物质积累量来表示。常用单位有:μmol CO2·m-2·s-1(以前用mg·dm-2·h-1表示,1μmol·m-2·s-1=1.58mg·dm-2·h-1)、μmol O2·dm-2·h-1 和mgDW(干重)·dm-2·h-1。CO2吸收量用红外线CO2气体分析仪测定,O2释放量用氧电极测氧装置测定,干物质积累量可用改良半叶法等方法测定(请参照植物生理实验指导书)。有的测定光合速率的方法都没有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸释放的CO2被光合作用再固定等因素考虑在内,因而所测结果实际上是表观光合速率(apparent photosynthetic rate)或净光合速率(net photosynthetic rate,Pn),如把表观光合速率加上光、暗呼吸速率,便得到总光合速率(gross photosyntheticrate)或真光合速率(true photosynthetic rate)。
二、内部因素
(一)叶片的发育和结构
1.叶龄 新长出的嫩叶,光合速率很低。其主要原因有:(1)叶组织发育未健全,气孔尚未完全形成或开度小,细胞间隙小,叶肉细胞与外界气体交换速率低;(2)叶绿体小,片层结构不发达,光合色素含量低,捕光能力弱;(3)光合酶,尤其是Rubisco的含量与活性低。(4)幼叶的呼吸作用旺盛,因而使表观光合速率降低。但随着幼叶的成长,叶绿体的发育,叶绿素含量与Rubisco酶活性的增加,光合速率不断上升;当叶片长至面积和厚度最大时,光合速率通常也达到最大值,以后,随着叶片衰老,叶绿素含量与Rubisco酶活性下降,以及叶绿体内部结构的解体,光合速率下降。
依据光合速率随叶龄增长出现“低—高—低”的规律,可推测不同部位叶片在不同生育期的相对光合速率的大小。如处在营养生长期的禾谷类作物,其心叶的光合速率较低,倒3叶的光合速率往往最高;而在结实期,叶片的光合速率应自上而下地衰减。
2.叶的结构 叶的结构如叶厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。叶的结构一方面受遗传因素控制,另一方面还受环境影响。
C4植物的叶片光合速率通常要大于C3植物,这与C4植物叶片具有花环结构等特性有关。许多植物的叶组织中有两种叶肉细胞,靠腹面的为栅栏组织细胞;靠背面的为海绵组织细胞。栅栏组织细胞细长,排列紧密,叶绿体密度大,叶绿素含量高,致使叶的腹面呈深绿色,且其中Chla/b比值高,光合活性也高,而海绵组织中情况则相反。生长在光照条件下的阳生植物(sun plant)叶栅栏组织要比阴生植物(shade plant)叶发达,叶绿体的光合特性好,因而阳生叶有较高的光合速率。
同一叶片,不同部位上测得的光合速率往往不一致。例如,禾本科作物叶尖的光合速率比叶的中下部低,这是因为叶尖部较薄,且易早衰的缘故。
(二)光合产物的输出
光合产物(蔗糖)从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。例如,摘去花、果、顶芽等都会暂时阻碍光合产物输出,降低叶片特别是邻近叶的光合速率;反之,摘除其他叶片,只留一张叶片与所有花果,留下叶的光合速率会急剧增加,但易早衰。对苹果等果树枝条环割,由于光合产物不能外运,会使环割上方枝条上的叶片光合速率明显下降。光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因有:(1)反馈抑制。例如蔗糖的积累会反馈抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶sucrose phosphate synthetase,SPS)的活性,使F6P增加。而F6P的积累,又反馈抑制果糖1,6-二磷酸酯酶活性,使细胞质以及叶绿体中磷酸丙糖含量增加,从而影响CO2的固定;(2)淀粉粒的影响。叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基质中淀粉的合成与淀粉粒的形成,过多的淀粉粒一方面会压迫与损伤类囊体,另一方面,由于淀粉粒对光有遮挡,从而直接阻碍光合膜对光的吸收。
三 外部因素
(一)光照
光是光合作用的动力,也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件,光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度,因此光直接制约着光合速率的高低。光照因素中有光强、光质与光照时间,这些对光合作用都有深刻的影响。
1.光强
(1)光强-光合曲线 图4-26是光强-光合速率关系的模式图。
图4-26 光强-光合曲线图解
图4-27 不同植物的光强光合曲线
暗中叶片不进行光合作用,只有呼吸作用释放CO2(图4-26中的OD为呼吸速率)。随着光强的增高,光合速率相应提高,当到达某一光强时,叶片的光合速率等于呼吸速率,即CO2吸收量等于CO2释放量,表观光合速率为零,这时的光强称为光补偿点(light compensation point)。在低光强区,光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段,直线A);当超过一定光强,光合速率增加就会转慢(曲线B);当达到某一光强时,光合速率就不再增加,而呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点(light saturation point),此点以后的阶段称饱和阶段(直线C)。比例阶段中主要是光强制约着光合速率,而饱和阶段中CO2扩散和固定速率是主要限制因素。用比例阶段的光强-光合曲线的斜率(表观光合速率/光强)可计算表观光合量子产额。
由图4-27,表4-5可见,不同植物的光强-光合曲线不同,光补偿点和光饱和点也有很大的差异。光补偿点高的植物一般光饱和点也高,草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物;阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物;C4植物的光饱和点要高于C3植物。光补偿点和光饱和点可以作为植物需光特性的主要指标,用来衡量需光量。光补偿点低的植物较耐阴,如大豆的光补偿点仅0.5klx,所以可与玉米间作,在玉米行中仍能正常生长。在光补偿点时,光合积累与呼吸消耗相抵消,如考虑到夜间的呼吸消耗,则光合产物还有亏空,因此从全天来看,植物所需的最低光强必须高于光补偿点。对群体来说,上层叶片接受到的光强往往会超过光饱和点,而中下层叶片的光强仍处在光饱和点以下,如水稻单株叶片光饱和点为40~50klx,而群体内则为60~80lx,因此改善中下层叶片光照,力求让中下层叶片接受更多的光照是高产的重要条件。
植物的光补偿点和光饱和点不是固定数值,它们会随外界条件的变化而变动,例如,当CO2浓度增高或温度降低时,光补偿点降低;而当CO2浓度提高时,光饱和点则会升高。在封闭的温室中,温度较高,CO2较少,这会使光补偿点提高而对光合积累不利。在这种情况下应适当降低室温,通风换气,或增施CO2才能保证光合作用的顺利进行。
在一般光强下,C4植物不出现光饱和现象,其原因是:①C4植物同化CO2消耗的同化力要比C3植物高 ②PEPC对CO2的亲和力高,以及具有“CO2泵”,所以空气中CO2浓度通常不成为C4植物光合作用的限制因素。
(2)强光伤害—光抑制 光能不足可成为光合作用的限制因素,光能过剩也会对光合作用产生不利的影响。当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时,光会引起光合速率的降低,这个现象就叫光合作用的光抑制(photoinhibition of photosynthesis)。
晴天中午的光强常超过植物的光饱和点,很多C3植物,如水稻、小麦、棉花、大豆、毛竹、茶花等都会出现光抑制,轻者使植物光合速率暂时降低,重者叶片变黄,光合活性丧失。当强光与高温、低温、干旱等其他环境胁迫同时存在时,光抑制现象尤为严重。通常光饱和点低的阴生植物更易受到光抑制危害,若把人参苗移到露地栽培,在直射光下,叶片很快失绿,并出现红褐色灼伤斑,使参苗不能正常生长;大田作物由光抑制而降低的产量可达15%以上。因此光抑制产生的原因及其防御系统引起了人们的重视。
光抑制机理 一般认为光抑制主要发生在PSⅡ。按其发生的原初部位可分为受体侧光抑制和供体侧光抑制。受体侧光抑制常起始于还原
1型QA的积累。还原型QA的积累促使三线态P680(P680T)的形成,而P680T可以与氧作用(P680T +O2→P680 + 1O2)形成单线态氧(O2);供体侧光抑制起始于水氧化受阻。由于放氧复合体不能很快把电子传递给反应中心,从而延长了氧化型P680(P680+)的存在时间。P680+和1O2都是强氧化剂,如不及时消除,它们都可以氧化破坏附近的叶绿素和D1蛋白,从而使光合器官损伤,光合活性下降。
保护机理 植物有多种保护防御机理,用以避免或减少光抑制的破坏。如:(1)通过叶片运动,叶绿体运动或叶表面覆盖蜡质层、积累盐或着生毛等来减少对光的吸收;(2)通过增加光合电子传递和光合关键酶的含量及活化程度,提高光合能力等来增加对光能的利用;(3)加强非光合的耗能代谢过程,如光呼吸、Mehler反应等;(4)加强热耗散过程,如蒸腾作用;(5)增加活性氧的清除系统,如超氧物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽还原酶等的量和活性;(6)加强PSⅡ的修复循环等。
光抑制引起的破坏与自身的修复过程是同时发生的,两个相反过程的相对速率决定光抑制程度和对光抑制的忍耐性。光合机构的修复需要弱光和合适的温度,以及维持适度的光合速率,并涉及到一些物质如D1等蛋白的合成。如果植物连续在强光和高温下生长,那么光抑制对光合器的损伤就难以修复了。
图4-28 不同光波下植物的光合速率
在作物生产上,保证作物生长良好,使叶片的光合速率维持较高的水平,加强对光能的利用,这是减轻光抑制的前提。同时采取各种措施,尽量避免强光下多种胁迫的同时发生,这对减轻或避免光抑制损失也是很重要的。另外,强光下在作物上方用塑料薄膜遮阳网或防虫网等遮光,能有效防止光抑制的发生,这在蔬菜花卉栽培中已普遍应用。
2.光质 在太阳幅射中,只有可见光部分才能被光合作用利用。用不同波长的可见光照射植物叶片,测定到的光合速率(按量子产额比较)不一样(图4-28)。在600~680nm红光区,光合速率有一大的峰值,在435nm左右的蓝光区又有一小的峰值。可见,光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。
在自然条件下,植物或多或少会受到不同波长的光线照射。例如,阴天不仅光强减弱,而且蓝光和绿光所占的比例增高。树木的叶片吸收红光和蓝光较多,故透过树冠的光线中绿光较多,由于绿光是光合作用的低效光,因而会使树冠下生长的本来就光照不足的植物利用光能的效率更低。“大树底下无丰草”就是这个道理。
水层同样改变光强和光质。水层越深,光照越弱,例如,20米深处的光强是水面光强的二十分之一,如水质不好,深处的光强会更弱。水层对光波中的红、橙部分吸收显著多于蓝、绿部分,深水层的光线中短波长的光相对较多。所以含有叶绿素、吸收红光较多的绿藻分布于海水的表层;而含有藻红蛋白、吸收绿、蓝光较多的红藻则分布在海水的深层,这是海藻对光适应的一种表现。
3.光照时间 对放置于暗中一段时间的材料(叶片或细胞)照光,起初光合速率很低或为负值,要光照一段时间后,光合速率才逐渐上升并趋与稳定。从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间,称为“光合滞后期”(lag phase of photosynthesis)或称光合诱导期。一般整体叶片的光合滞后期约30~60min,而排除气孔影响的去表皮叶片,细胞、原生质体等光合组织的滞后期约10min。将植物从弱光下移至强光下,也有类似情况出现。另外,植物的光呼吸也有滞后现象。在光合的滞后期中光呼吸速率与光合速率会按比例上升(图4-29)。
产生滞后期的原因是光对酶活性的诱导以及光合碳循环中间产物的增生需要一个准备过程,而光诱导气孔开启所需时间则是叶片滞后期延长的主要因素。
由于照光时间的长短对植物叶片的光合速率影响很大,因此在测定光合速率时要让叶片充分预照光。
图4-30 叶片光合速率对细胞间隙 CO2浓度响应示意图
曲线上四个点对应浓度分别为CO2补偿点(C),空气浓度下细胞间隙的CO2浓度(n),与空气浓度相同的细胞间隙CO2浓度(350μl·L-1左右)和CO2饱和点(S)。Pm为最大光合速率;CE为比例阶段曲线斜率,代表羧化效率;OA光下叶片向无CO2气体中的释放速率,可代表光呼吸速率。
(二)CO2
1.CO2-光合曲线 CO2-光合曲线(图4-30)与光强光合曲线相似,有比例阶段与饱和阶段。光下CO2浓度为零时叶片只有光、暗呼吸,释放CO2。图中的OA部分为光下叶片向无CO2气体中的CO2释放速率(实质上是光呼吸、暗呼吸、光合三者的平衡值),通常用它来代表光呼吸速率。在比例阶段,光合速率随CO2浓度增高而增加,当光合速率与呼吸速率相等时,环境中的CO2浓度即为CO2补偿点(CO2 compensation point,图中C点);当达到某一浓度(S)时,光合速率便达最大值(PM),开始达到光合最大速率时的CO2浓度被称为CO2饱和点(CO2 saturation point)。在CO2-光合曲线的比例阶段,CO2浓度是光合作用的限制因素,直线的斜率(CE)受Rubisco活性及活化Rubisco量的限制,因而CE被称为羧化效率(carboxylation efficiency)。从CE的变化可以推测Rubisco的量和活性,CE大,即在较低的CO2浓度时就有较高的光合速率,也就是说Rubisco的羧化效率高。在饱和阶段,CO2已不是光合作用的限制因素,而CO2受体的量,即RuBP的再生速率则成为影响光合的因素。由于RuBP再生受ATP供应的影响,所以饱和阶段光合速率反映了光合电子传递和光合磷酸化活性,因而Pm被称为光合能力。
图4-31 C3植物与C4植物的CO2光合曲线比较
A.光合速率与外界CO2浓度; B.光合速率与细胞间隙CO2浓度(计算值);C4植物为Tidestromia oblogifolia; C3 植物为Larrea divaricata
比较C3植物与C4植物CO2-光合曲线(图4-31),可以看出:(1)C4植物的CO2补偿点低,在低CO2浓度下光合速率的增加比C3快,CO2的利用率高;(2)C2植物的CO2饱和点比C3植物低,在大气CO2浓度下就能达到饱和;而C3植物CO2饱和点不明显,光合速率在较高CO2浓度下还会随浓度上升而提高。C4植物CO2饱和点低的原因,可能与C4植物的气孔对CO2浓度敏感有关,即CO2浓度超过空气水平后,C4植物气孔开度就变小。另外,C4植物PEPC的Km低,对CO2亲和力高,有浓缩CO2机制,这些也是C4植物CO2饱和点低的原因。
在正常生理情况下,植物CO2补偿点相对稳定,例如小麦100个品种的CO2补偿点为52±2μl·L-1,大麦125个品种为55±2μl·L-1,玉米125个品种为1.3±1.2μl·L-1,猪毛菜(CAM植物)CO2补偿点不超过10μl·L-1。有人测定了数千株燕麦和5万株小麦的幼苗,尚未发现一株具有类似C4植物低CO2补偿点的幼苗。在温度上升、光强减弱、水分亏缺、氧浓度增加等条件下,CO2补偿点也随之上升。
2.CO2供给 CO2是光合作用的碳源,陆生植物所需的CO2主要从大气中获得。CO2从大气至叶肉细胞间隙为气相扩散,而从叶肉细胞间隙到叶绿体基质则为液相扩散,扩散的动力为.CO2浓度差。
图 4-32 不同 CO2浓度下温度对光合速率的影响
a.在饱和CO2浓度下;b.在大气.CO2浓度下(Berty and Bojorkman 1980)
空气中的.CO2浓度较低,约为350μl·L-1(0.035%),分压为3.5×10-5 MPa,而一般C3植物的.CO2饱和点为1 000~1 500μl·L-1 左右,是空气中的3~5倍。在不通风的温室、大棚和光合作用旺盛的作物冠层内的.CO2浓度可降至200μl·L-1左右。由于光合作用 对.CO2的消耗以及存在.CO2扩散阻力,因而叶绿体基质中的.CO2浓度很低,接近.CO2补偿点。因此,加强通风或设法增施.CO2能显著提高作物的光合速率,这对C3植物尤为明显。
(三)温度
光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应,因而受温度影响。在强光、高.CO2浓度时温度对光合速率的影响要比弱光、低.CO2浓度时影响大(图4-32),这是由于在强光和高.CO2条件下,温度能成为光合作用的主要限制因素。
光合作用有一定的温度范围和三基点。光合作用的最低温度(冷限)和最高温度(热限)是指该温度下表观光合速率为零,而能使光合速率达到最高的温度被称为光合最适温度。光合作用的温度三基点因植物种类不同而有很大的差异(表4-6)。如耐低温的莴苣在5℃就能明显地测出光合速率,而喜温的黄瓜则要到20℃时才能测到;耐寒植物的光合作用冷限与细胞结冰温度相近;而起源于热带的植物,如玉米、高粱、橡胶树等在温度降至10~5℃时,光合作用已受到抑制。低温抑制光合的原因主要是低温时膜脂呈凝胶相,叶绿体超微结构受到破坏。此外,低温时酶促反应缓慢,气孔开闭失调,这些也是光合受抑的原因。
从表4-6可知,C4植物的热限较高,可达50~60℃,而C3植物较低,一般在40~50℃。乳熟期小麦遇到持续高温,尽管外表上仍呈绿色,但光合功能已严重受损。产生光合作用热限的原因:一是由于膜脂与酶蛋白的热变性,使光合器官损伤,叶绿体中的酶钝化;二是由于高温刺激了光暗呼吸,使表观光合速率迅速下降。
昼夜温差对光合净同化率有很大的影响。白天温度高,日光充足,有利于光合作用的进行;夜间温度较低,降低了呼吸消耗,因此,在一定温度范围内,昼夜温差大有利于光合积累。
在农业实践中要注意控制环境温度,避免高温与低温对光合作用的不利影响。玻璃温室与塑料大棚具有保温与增温效应,能提高光合生产力,这已被普遍应用于冬春季的蔬菜栽培。
(四)水分
水分对光合作用的影响有直接的也有间接的原因。直接的原因是水为光合作用的原料,没有水不能进行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的1%,因此缺水影响光合作用主要是间接的原因。
水分亏缺会使光合速率下降。在水分轻度亏缺时,供水后尚能使光合能力恢复,倘若水分亏缺严重,供水后叶片水势虽可恢复至原来水平,但光合速率却难以恢复至原有程度(图4-33)。因而在水稻烤田,棉花、花生蹲苗时,要控制烤田或蹲苗程度,不能过头。
图4-33 向日葵在严重水分亏缺时以及在复水过程中 叶水势、光合速率、气孔阻力、蒸腾速率变化
水分亏缺降低光合的主要原因有:
(1)气孔导度下降 叶片光合速率与气孔导度呈正相关,当水分亏缺时,叶片中脱落酸量增加,从而引起气孔关闭,导度下降,进入叶片的.CO2减少。开始引起气孔导度和光合速率下降的叶片水势值,因植物种类不同有较大差异:水稻为-0.2~-0.3MPa;玉米为-0.3~-0.4MPa;而大豆和向日葵则在-0.6~-1.2MPa间。
(2)光合产物输出变慢 水分亏缺会使光合产物输出变慢,加之缺水时,叶片中淀粉水解加强,糖类积累,结果会引起光合速率下降。
(3)光合机构受损 缺水时叶绿体的电子传递速率降低且与光合磷酸化解偶联,影响同化力的形成。严重缺水还会使叶绿体变形,片层结构破坏,这些不仅使光合速率下降,而且使光合能力不能恢复。
(4)光合面积扩展受抑 在缺水条件下,生长受抑,叶面积扩展受到限制。有的叶面被盐结晶、被绒毛或蜡质覆盖,这样虽然减少了水分的消耗,减少光抑制,但同时也因对光的吸收减少而使得光合速率降低。
水分过多也会影响光合作用。土壤水分太多,通气不良妨碍根系活动,从而间接影响光合;雨水淋在叶片上,一方面遮挡气孔,影响气体交换,另一方面使叶肉细胞处于低渗状态,这些都会使光合速率降低。
(五)矿质营养
矿质营养在光合作用中的功能极为广泛,归纳起来有以下几方面:
1.叶绿体结构的组成成分 如N、P、S、Mg是叶绿体中构成叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少的成分。
2.电子传递体的重要成分 如PC中含Cu,Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含Fe,放氧复合体不可缺少Mn2+ 和Cl-。
3.磷酸基团的重要作用 构成同化力的ATP和NADPH,光合碳还原循环中所有的中间产物,合成淀粉的前体ADPG,以及合成蔗糖的前体UDPG,这些化合物中都含有磷酸基团。
4.活化或调节因子 如Rubisco,FBPase等酶的活化需要Mg2+ ;Fe、Cu、Mn、Zn参与叶绿素的合成;K+ 和Ca2+ 调节气孔开闭;K和P促进光合产物的转化与运输等。
肥料三要素中以N对光合影响最为显著。在一定范围内,叶的含N量、叶绿素含量、Rubisco含量分别与光合速率呈正相关。叶片中含N量的80%在叶绿体中,施N既能增加叶绿素含量,加速光反应,又能增加光合酶的含量与活性,加快暗反应。从N素营养好的叶片中提取出的Rubisco不仅量多,而且活性高。然而也有试验指出当Rubisco含量超过一定值后,酶量就不与光合速率成比例。
重金属铊、镉、镍和铅等都对光合作用有害,它们大都影响气孔功能。另外,镉对PSⅡ活性有抑制作用。
(六)光合速率的日变化
一天中,外界的光强、温度、土壤和大气的水分状况、空气中的.CO2浓度以及植物体的水分与光合中间产物含量、气孔开度等都在不断地变化,这些变化会使光合速率发生日变化,其中光强日变化对光合速率日变化的影响最大。在温暖、水分供应充足的条件下,光合速率变化随光强日变化呈单峰曲线,即日出后光合速率逐渐提高,中午前达到高峰,以后逐渐降低,日落后光合速率趋于负值(呼吸速率)。如果白天云量变化不定,则光合速率会随光强的变化而变化。
图4-34 水稻光合速率的日变化
A.光合速率(P)和气孔导度(C)平行变化; B.由A图数据绘制的光合速率与光强的关系,在相同光强下,上午光合速率要大于下午的光合速率
另外,光合速率也同气孔导度的变化相对应(图4-34A)。在相同光强时,通常下午的光合速率要低于上午的光合速率(图4-34B),这是由于经上午光合后,叶片中的光合产物有积累而发生反馈抑制的缘故。当光照强烈、气温过高时,光合速率日变化呈双峰曲线,大峰在上午,小峰在下午,中午前后,光合速率下降,呈现“午睡”现象(midday depression of photo-synthesis),且这种现象随土壤含水量的降低而加剧(图4-35)。引起光合“午睡”的主要因素是大气干旱和土壤干旱。在干热的中午,叶片蒸腾失水加剧,如此时土壤水分也亏缺,那么植株的失水大于吸水,就会引起萎蔫与气孔导度降低,进而使 CO2吸收减少。另外,中午及午后的强光、高温、低.CO2浓度等条件都会使光呼吸激增,光抑制产生,这些也都会使光合速率在中午或午后降低。
光合“午睡”是植物遇干旱时的普遍发生现象,也是植物对环境缺水的一种适应方式。但是“午睡”造成的损失可达光合生产的30%,甚至更多,所以在生产上应适时灌溉,或选用抗旱品种,增强光合能力,以缓和“午睡”程度。
图 4-35 桑叶光合速率随着土壤水分减少的日变化
A.光合日变化; B.土壤含水量 图中数字为降雨后的天数(Tazaki等,1980)
第五篇:植物生理学问答题
答:植物的成花包括三个阶段:
(1)成花诱导,经某种环境信号刺激诱导,植物改变发育进程,从营养生长向生殖生长转变;
(2)成花启动,分生组织经一系列变化分化成形态上可辨认的花原基,亦称之为花的发端;
(3)花的发育,即花器官的形成和生长。
2.什么是春化作用?如何证实植物感受低温的部位是茎尖生长点。
答:低温诱导促使植物开花的作用叫春化作用。
栽培于温室内中的芹菜,由于得不到花分化所需的低温,不能开花结实。如果用胶管把芹菜茎尖缠绕起来,通入冷水,使茎的生长点得到低温,就能通过春化而在长日下开花;反之,如果将芹菜植株置于低温条件下,向缠绕茎尖的胶管通入温水,芹菜则不能通过春化而开花。上述结果能证明植物感受低温的部位是茎尖生长点(或其它能进行细胞分裂的组织)。
答:许多植物经低温处理后,体内赤霉素含量增加;用赤霉素生物合成抑制剂处理会抑制春化作用。许多需春化的植物,如二年生天仙子、白菜、甜菜和胡萝卜等不经低温处理就只长莲座状的叶丛,而不能抽薹开花,但使用赤霉素却可使这些植物不经低温处理就能开花,这些都表明赤霉素与春化作用有关,可以部分代替低温的作用。但赤霉素并不能诱导所有需春化的植物开花。植物对赤霉素的反应也不同于低温,被低温诱导的植物抽薹时就出现花芽,而对赤霉素起反应的莲座状植物,茎先伸长形成营养枝,花芽以后才出现。总之,赤霉素与春化作用的关系很复杂,有待进一步研究。
答:尽管对春化作用已研究了几十年,但对其作用机理还了解甚少。
梅尔彻斯(Melchers)和兰(Lang)1965年曾提出如下假说:春化作用由两个阶段组成,第Ⅰ阶段是春化作用的前体物在低温下转变成不稳定的中间产物;第Ⅱ阶段是不稳定的中间产物再在低温下转变成能诱导开花的最终产物,从而促进植物开花。这种不稳定中间产物如遇高温会被破坏或分解,所以若在春化过程中遇上高温,则春化作用会被解除。
植物发育的每一时期中,都伴随着特异基因的表达。春化过程诱导一些特异基因的活化、转录和翻译,从而导致一系列生理生化代谢过程的改变,最终进入花芽分化、开花结实。
答:(1)人工春化,加速成花如将萌动的冬小麦种子闷在罐中,放在0~5℃低温下40~50天,可用于春天补种冬小麦;在育种工作中利用春化处理,可以在一年中培育3~4代冬性作物,加速育种进程;为了避免春季“倒春寒”对春小麦的低温伤害,可对种子进行人工春化处理后适当晚播,使之在缩短生育期的情况下正常成熟;春小麦经低温处理后,可早熟5~10天,既可避免不良的气候(如干热风)的影响,又有利于后季作物的生长。
(2)指导引种引种时应注意原产地所处的纬度,了解品种对低温的要求。若将北方的品种引种到南方,就可能因当地温度较高而不能顺利通过春化阶段,使植物只进行营养生长而不开花结实,造成不可弥补的损失。
(3)控制花期如低温处理可以使秋播的一、二年生草本花卉改为春播,当年开花;对以营养器官为收获对象的植物,可贮藏在高温下使其不通过春化(如当归),或在春季种植前用高温处理以解除春化(如洋葱),可抑制开花,延长营养生长,从而增加产量和提高品质。
答:自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期。生长在地球上不同地区的植物在长期适应和进化过程中表现出生长发育的周期性变化,植物对白天黑夜相对长度的反应,称为光周期现象。植物的开花、休眠和落叶,以及鳞茎、块茎、球茎等地下贮藏器官的形成都受昼夜长度的调节,其中研究最多的是植物成花的光周期诱导。根据植物开花对光周期的反应,将植物分为三种主要的光周期类型。
(1)长日植物在昼夜周期中日照长度长于某临界值时数才能成花的植物。如小麦、大麦、黑麦、油菜、天仙子等。
(2)短日植物在昼夜周期中日照长度短于某临界值时数才能成花的植物。如大豆、苍耳、菊花、晚稻、美洲烟草等。
(3)日中性植物只要其他条件满足,在任何长度的日照下都能成花的植物。如月季、黄瓜、番茄、四季豆、向日葵等。
答:植物在适宜的光周期诱导后,成花部位是茎端的生长点,而感受光周期的部位却是叶片。这一点可以用对植株不同部位进行光周期处理后观察对开花效应的情况来证明:①将植物全株置于不适宜的光周期条件下,植物不开花而保持营养生长;②将植物全株置于适宜的光周期下,植物可以开花;③只将植物叶片置于适宜的光周期条件下,植物正常开花;④只将植物叶片置于不适宜的光周期下,植物不开花。
用嫁接试验可证明植物的光周期刺激可能是以某种化学物质来传递的:如将数株短日植物苍耳嫁接串联在一起,只让其中一株的一片叶接受适宜的短日光周期诱导,而其它植株都在长日照条件下,结果数株苍耳全部开花。
答:将此新植物种分别置于不同的光周期条件下,其它条件控制在相同适宜范围,观察它的开花反应。若日照时数只有在短于一定时数才能开花,表明此种植物为短日植物;若日照时数只有在长于一定时数才能开花,则为长日植物;如在不同的日照时数下均能开花的,则为日中性植物。或将新植物种分别置于一定的光周期条件下,在暗期给予短暂的光照处理,抑制开
花的是短日植物,促进开花的是长日植物,对暗期照光不敏感的为日中性植物。
9.用实验说明暗期和光期在植物的成花诱导中的作用。
答:对植物进行不同时间长度的光暗处理,可以发现:①短日植物需暗期长于一定时数才能开花,如在24h的光暗周期中,短日植物苍耳需暗期长于8.5h才能开花,如果处于16h光照和8h暗期就不能开花;②用短时间的黑暗打断光期,并不影响光周期成花诱导;③用闪光处理中断暗期,则使短日植物不能开花,继续营养生长,相反地,反而诱导了长日植物开花。这些结果说明,在植物的光周期诱导成花中,暗期的长度是植物成花的决定因素。
强调了暗期的重要性,并不是说光期不重要,只有在适当暗期以及昼夜交替作用下,植物才能正常开花。暗期的长度决定植物是否发生花原基,而光期长度决定了花原基的数量,如果没有光期的光合作用,那么花原基分化所需的养料也就没有了。光期的作用不仅与光合作用有关,而且对成花诱导本身也有关系。如大豆固定在16小时暗期和不同长度光期条件下生育,结果指出:①当光期长度小于2小时时,植株不能开花;②在2~10小时的范围内,随光期长度增加开花数也增加;③当光期长度大于10小时后,开花数反而下降。实验表明,只有在适当的光暗交替条件下,植物才能正常开花。
10.为什么说光敏色素参与了植物的成花诱导过程?它与植物成花之间有何关系?
答:用不同波长的光间断暗期的试验表明,无论是抑制短日植物开花,还是促进长日植物开花,都是以600~660nm波长的红光最有效;且红光促进开花的效应可被远红光逆转。这表明光敏色素参与了成花反应,光的信号是由光敏色素接受的。光敏色素有两种可以互相转化的形式:吸收红光的Pr型和吸收远红光的Pfr型。Pr是生理钝化型,Pfr是生理活化型。照射白光或红光后,Pr型转化为Pfr型;照射远红光后,Pfr型转化为Pr型。光敏色素对成花的作用与Pr和Pfr的可逆转化有关,成花作用不是决定于Pr和Pfr的绝对量,而是受Pfr/Pr比值的影响。低的Pfr/Pr比值有利短日植物成花,而相对高的Pfr/Pr比值有利长日植物成花。
答:实验证实多种植物激素与植物的成花有关系,其中赤霉素、生长素和细胞分裂素影响较大。但到目前为止未发现一种激素可以诱导所有光周期特性相同的植物在不适宜的光周期条件下开花。因此,可以这样认为:植物的成花过程(包括花芽分化和发育)可能不是受某一种激素的单一调控,而是受几种激素以一定的比例在空间上(激素作用的部位)和时间上(花器官诱导与发育时期)的多元调控。植物的成花过程是分段进行的,在不同的光周期条件下,是通过刺激或抑制各种植物激素之间的协调平衡来控制植物成花的。在适宜的光周期诱导下或外施某种植物激素,可改变原有的激素比例关系而建立新的平衡。新建立的平衡会诱导与成花过程有关的基因的开启,合成某些特殊的mRNA和蛋白质,从而起到调节成花的作用。
答:1937年柴拉轩就提出,植物在适宜的光周期诱导下,叶片产生一种类似激素性质的物质即“成花素”,传递到茎尖端的分生组织,从而引起开花反应。1958年柴拉轩提出了“成花素假说”用于解释赤霉素在开花中的作用的。他认为成花素是由形成茎所必须的赤霉素和形成花所必须的开花素两种互补的活性物质所组成,开花素必须与赤霉素结合才表现活性。植物必须形成茎后才能开花,即植物体内存在赤霉素和开花素两种物质时,才能开花。日中性植物本身具有赤霉素和开花素,所以无论在长、短日照条件下都能开花;而长日照植物在长日条件下、短日照植物在短日条件下,都具有赤霉素和开花素,因此,都可以开花;但长日照植物在短日条件下缺乏赤霉素、而短日照植物在长日条件下缺乏开花素,所以都不能开花;冬性长日植物在长日条件下具有开花素,但无低温条件时,缺乏赤霉素的形成,所以仍不能开花。赤霉素是长日植物开花的限制因素子,而开花素是短日植物开花的限制因素子。因此,用赤霉素处理处于短日条件下的某长日植物可使其开花,但赤霉素处理处于长日条件下的短日植物则无效。
然而到目前为止,开花素并没有找到,成花素假说也缺少足够的实验证据,但是成花素假说所提出的开花激素复合物以及不同类型植物中存在不同的限制开花因子的概念,对于进一步认识开花这个复杂过程的控制机理,是很有启发意义的。
答:一般起源于低纬度地区的植物多属于短日植物,因为这些地区终年的日照长度都接近12小时,没有更长的日照条件;起源于高纬度地区的植物多属于长日植物,因为这些地区的生长季节正好处于较长日照的时期;中纬度地区则长日植物短日植物都有,长日植物在日照较长的春末和夏季开花,如小麦、油菜等;而短日植物在日照较短的秋季开花,如晚稻、大豆、菊花等。
答:(1)指导引种不同纬度地区引种时要考虑品种的光周期特性和引种地区生长季节的日照条件,对以收获种子为主的作物,若是短日植物,比如大豆,从北方引种到南方,会提前开花,应选择晚熟品种;而从南方引种到北方,则应选择早熟品种。如将长日植物从北方引种到南方,会延迟开花,宜选择早熟品种;而从南方引种到北方时,应选择晚熟品种。否则,就有可能使植物提早或推迟开花,而造成减产甚至颗粒无收。
(2)育种上的利用根据作物光周期特性,利用中国气候多样的特点,可进行作物的南繁北育:短日植物水稻和玉米可在海南岛加快繁育种子;长日植物小麦夏季在黑龙江、冬季在云南种植,可以满足作物发育对光照和温度的要求,一年内可繁殖2~3代,加速了育种进程,缩短育种年限。
具有优良性状的某些作物品种间有时花期不遇,无法进行有性杂交育种。通过人工控制光周期,可使两亲本同时开花,便于进行杂交。如早稻和晚稻杂交育种时,可在晚稻秧苗4~7叶期进行遮光处理,促使其提早开花以便和早稻进行杂交授粉,培育新品种。如在进行甘薯杂交育种时,可以人为地缩短光照,使甘薯开花整齐,以便进行有性杂交,培育新品种。(3)控制花期花卉栽培中,光周期的人工控制可以促进或延迟开花。如短日植物菊花,用遮光缩短光照时间的办法,可以从十月份提前至六、七月间开花;若在短日来临之前,人工补充延长光照时间或进行暗期间断,则可推迟开花。对于长日性的花卉,如杜鹃、山茶花等,人工延长光照或暗期间断,可提早开花。
(4)调节营养生长和生殖生长对以收获营养体为主的作物,可以通过控制光周期抑制其开花。如将短日植物烟草引种至温带,可提前至春季播种,促进营养生长,提高烟叶产量。对于短日植物麻类,南种北引可推迟开花,增加植物高度,提高纤维产量和质量,15.南麻北种有何利痹?为什么?
答:麻类是短日植物,南种北引可推迟开花,营养生长期长,使麻杆生长较长,提高纤维产量和质量,但因为北方地区较难满足短日作物麻类成花所需的短日条件,因而南麻北种会延迟开花,种子不能及时成熟。若在留种地采用苗期短日处理方法,可解决留种问题。
16.影响植物花器官的形成的条件有哪些?
答:(1)内因:①营养状况营养是花芽分化以及花器官形成与生长的物质基础。其中的碳水化合物对花的形成尤为重要,C/N过小,营养生长过旺,影响花芽分化。
②内源激素花芽分化受内源激素的调控。如GA可抑制多种果树的花芽分化;CTK、ABA和乙烯则促进果树的花芽分化;IAA在低浓度起促进作用而高浓度起抑制作用。一般说来,当植物体内淀粉、蛋白质等营养物质丰富,CTK和ABA含量较高而GA含量低时,有利于花芽分化。
(2)外因:①光照光照对花器官形成有促进作用。在植物花芽分化期间,若光照充足,有机物合成多,则有利于花芽分化。此外,光周期还影响植物的育性,如湖北光敏感核不育水稻,在短日下可育,在长日下不育。
②温度一般植物在一定的温度范围内,随温度升高而花芽分化加快。温度主要影响光合作用、呼吸作用和物质的转化及运输等过程,从而间接地影响花芽的分化。低温还影响减数分裂期花粉母细胞的发育,使其不能正常分裂。
③水分不同植物的花芽分化对水分的需求不同,如对稻麦等作物来说,孕穗期对缺水敏感,此时缺水影响幼穗分化;而对果树而言,夏季的适度干旱可提高果树的C/N比,反而有利于花芽分化。
④矿质营养缺氮,花器官分化慢且花的数量减少;氮过多,营养生长过旺,花的分化推迟,发育不良。在适宜的氮肥条件下,如能配合施用磷、钾肥,并注意补充锰、钼、硼等微量元素,则有利于花芽分化。
答:(1)与高等动物相比,植物的性别表现具有多样性和易变性,主要表现特点为:①雌雄性别间的差别主要表现在花器官以及生理上,一般无明显第二性征。②性别分化表现出多种形式,主要类型有雌雄同株同花型,雌雄同株异花型、雌雄异株型、雌花两性花同株型、雌花两性花异株型、雄花两性花同株型、雄花两性花异株型等。③一般在个体发育后期才能完成性别表达,其性别分化极易受环境因素和化学物质的影响。
(2)研究植物的性别分化,不仅理论上有意义,也有实际意义。不少有经济价值的植物都存在性别差异问题,如银杏、千年桐、杜仲、番木瓜、大麻等,都是雌雄异株型植物,而雄株和雌株的经济价值不同,如以收获果实或种子为栽培目的的,需要培育雌株;而以纤维为收获对象的大麻,则其雄株的纤维拉力较强,需要培育雄株。对于雌雄同株异花型的瓜类,生产上往往希望提早分化雌花并增加雌花的数量,以获取更大的经济效益。因此,如何在早期鉴别植物尤其那些雌雄异株的木本植物的性别、如何调节雌雄花的分化等是生产中迫切需要解决的实际问题,受到人们的重视和关注。
答:性别分化的调控因素:
(1)遗传控制植物性别表现类型的多样性有其不同的遗传基础。
(2)年龄雌雄同株异花的植物的性别分化随年龄而发生变化。通常是先出现雄花,然后是两性花和雄花混合出现,最后才出现雌花。
(3)环境条件主要包括光周期、温周期和营养条件等。经过适宜光周期诱导的植物能开花,但雌雄花的比例却受诱导之后的光周期影响,如果植物继续处于适宜的光周期下,可促进多开雌花,否则,多开雄花。较低的夜温与较大的昼夜温差对许多植物的雌花发育有利。一般水分充足,氮肥较多时促进雌花分化,而土壤较干旱、氮肥较少时则雄花分化较多。另外,烟薰、折伤也可促进雌花分化。
(4)植物激素不同性别植株或性器官的植物激素含量有所不同。外施植物生长物质也影响植物的性别表现。如,IAA和乙烯增加雌株和雌花;CTK有利于雌花形成,GA增加雄株和雄花;三碘苯甲酸和马来酰肼抑制雌花,而矮壮素抑制雄花形成。
19.根据光合作用碳素同化途径的不同,可以将高等植物分为哪三个类群?它们主要的生 理特征是什么? 光合作用碳同化途径有三条:即C3途径(卡尔文循环或光合碳循环)、C4-二羧酸途径及景天酸代谢途径。C3途径是光合碳循环的基本途径,CO2的接受体是RuBP,在RuBP羧化酶催化下,形成两 分子三碳化合物3-PGA。C4途径是六十年代中期在玉米、甘蔗、高梁等作物上发现的另一代谢途径。CO2与PEP在 PEP羧化酶作用下,形成草酰乙酸,进而形成苹果酸或天冬氨酸等四
碳化合物。景天酸代谢途径又称CAM途径。光合器官为肉质或多浆的叶片,有的退化为茎或叶柄。其特 点是气孔昼闭夜开,夜晚气孔开放时,CO2进入叶肉细胞,在PEP羧化酶作用下,将CO2 与PEP羧化为草酰乙酸,还原成苹果酸,贮藏在液泡中。白天光照下再脱羧参与卡尔文循环。
只有C3途径的植物叫C3植物,除C3途径外还有C4途径的植物叫C4植物,除C 3途径外还有CAM途径的植物叫CAM植物。
高等植物碳同化途径有卡尔文循环,C4途径和CAM途径三条(4分)。只有卡尔文循环才具备合成淀粉等光合产物的能力,而C4途径和CAM途径只起到固定和转运CO2的作用(4分)。
21.简述生长素促进细胞生长的机理。
长素促进生长的作用首先是生长素与质膜上的生长素受体结合,然后产生两方面的效应:一方面是,生长素与受体结合后,活化了质膜上的质子泵(H+-ATP酶)。活化了的 质子泵将细胞内的质子(H+)泵出细胞而进入细胞壁。进入细胞壁中的H+既可使壁中对酶 不稳定的键断裂,也可使细胞壁中的胞壁松驰酶在酸性条件下被活化而使某些键断裂,从而造成细胞壁软化,细胞的压力势下降,结果引起细胞吸水扩大,这是生长素引起的快速反应。另一方面,生长素与受体结合后释放出第二信使。第二信使进入核内后,使某些处于抑制状态的基因解阻遏,这些基因便进行转录和翻译,合成新的蛋白质,促进细胞的生长,这是生长素的长期效应。生长素就是通过上述快速反应和长期效应促进细胞生长的。
22.什么叫春化作用和春化处理?它在农业上有哪些应用?
低温促进冬性植物开花的作用叫春化作用。用人工方法满足植物对低温的要求,能加 速其发育进程,促进开花结实的办法。叫春化处理。春化处理在生长上有一定作用
①调节播种期,如当秋季雨水多或前作收获太晚,不能及时秋播冬小麦时,即可采处用春化 法理萌动的种子,到春天播种。
②控制开花:如洋葱,当归等植物,用高温进行去春化处理,可能抑制其抽苔开花而获得品 质好,产量高的鳞茎或块根。
23.农谚讲“旱长根、水长苗”是什么意思?道理何在?
根和地上部分的关系是既互相促进、互相依赖、又互相矛盾、互相制约的。根系生长 需要地上部供给光合产物、生长素和维生素,而地上部分生长又需根部吸收的水分,矿质和 根部合成的多种氨基酸和细胞分裂素等,这就是两者相互依存、互相促进的一面,所以说树 大根深、根深叶茂。但两者又有相互矛盾、相互制约一面,例如过分旺盛的地上部分的生长 会抑制地下部分的生长,只有两者比例比较适当,才可获得高产。在生产上,可用人工的方 法加大或降低根冠比,一般说来,降低土壤含水量、增施磷钾肥、适当减少氮肥、中耕等,都有利于加大根冠比,反之则降低根冠比。
24.果树栽培上为什么会出现开花结实的大小年现象?应如何克服?
果树生产上常有一年产量高、一年产量低的大小年现象,这是由于营养生长与生殖生 长不协调所引起的。当果树结实过多时,会消耗大量营养,削弱了当年枝叶的生长,使枝条 中贮存的养料不足,花芽形成受阻,花芽数减少,发育亦不良,致使第二年花果减少,座果 率低,造成产量上的小年。由于小年结实少,使树体营养状况得以恢复,相应积累较多,枝 条生长良好,促使结果母枝数量增加,并有足够养分供给花芽形成,花芽多而饱满,使次年 硕果累累,形成了大年。这样周而复始,使产量很不稳定。生产上常通过修剪及采用生长调 节剂进行疏花、疏果,调节营养生长和生殖生长的矛盾,使之得到统一,以确保年年丰收。
25.简述生长素的生理效应。①促进生长,存在双重效应,阐述。(3分)②对养分有调运效应,阐述。(2分)③诱导插枝不定根的形成,说明。(2分)④其他效应(2分)
26.试述光对植物生长的影响。影响是多方面的,主要有下列几方面:①光是光合作用的能源和启动者,为植物的生长提供能源;(2分)②光控制植物的形态建成,即叶的伸展扩大,茎的高矮,分枝的多少、长度、根冠比等都与光照强弱和光质有关;(2分)③日照时数影响植物生长与休眠。绝大多数多年生植物都是长日照条件促进生长、短日照条件诱导休眠;(2分)④光影响种子萌发,需光种子的萌发受光照的促进,而需暗种子的萌发则受光抑制。(2分)此外,一些豆科植物叶片的昼开夜合,气孔运动等都受光的调节。(1分)
27.光周期理论在生产实践中有哪些应用?
(1)引种和育种不同纬度地区引种时要考虑品种的光周期特性和引种地生长季节的日照条件,否则,可能使植物过
早或过迟开花而造成减产,甚至颗粒无收。如南方大豆是短日植物,南种北引,开花期延迟,所以引种要引早熟种。(2分)
通过人工光周期诱导,可以加速良种繁育,缩短育种年限。如:短日植物水稻和玉米可在海南省加快繁育种子;长日植
物小麦夏季在黑龙江、冬季在云南种植,可以满足作物发育对光照和温度的要求,一年内可繁殖2~3代,从而加速育种进程。(2分)
杂交育种中,可以通过延长或缩短日照长度,来控制花期,以解决父母本花期不遇的问题。如对晚稻进行遮光处理就能
使其与早稻同时开花,使早、晚稻杂交成为可能。(1分)
(2)控制花期花卉栽培中,光周期的人工控制可以促进或延迟开花。菊花是短日植物,经短日处理可以从10月份提
前到6至7月间开花。(2分)
(3)调节营养生长和生殖生长对以收获营养体为主的作物,可以通过控制光周期抑制其开花。如将短日植物烟草引
种至温带,可提前至春季播种,促进营养生长,提高烟叶产量。(2分)
植物的衰老有何生物学意义?衰老时有哪些生理生化变化?
不应单纯地将衰老看成是导致植物死亡的消极过程,它仍具有重要的生物学意义。(1)
一、二年生植物在开花结实后,整株植物将衰老死亡,但它在衰老死亡之前已将体内营养物质运往种子,对种的繁衍有利。(2分)
(2)多年生木本植物,在冬季叶片的衰老脱落可以最大限度地减少蒸腾作用,保持体内水分平衡,同时在落叶之前,也
已将营养物转移到茎中贮藏,以供来年发芽之用。(2分)
(3)果实的成熟衰老,有利于靠动物传播种子,便于种的保存和繁衍(2分)
衰老的外部表现为生长速率下降,器官颜色变化(叶、果变黄),死亡脱落,其实在有外部变化之前,体内早已有了生理
生化变化,包括:
①光合速率降低(1分)
②蛋白质、核酸等含量下降(1分)
③细胞结构破坏,如叶绿体、线粒体、内质网及质膜等相继破坏,解体。(1分)
28.植物抗旱的生理基础表现在哪些方面?如何提高植物植物抗旱性?
植物抗旱在形态结构方面有许多特点,如根系发达,根冠比大,维管束发达,叶脉致密,单位面积气孔数目多等。(2分)生理基础主要表现在如下方面:
(1)保持细胞有很高的亲水能力,防止细胞严重脱水,这是生理性抗旱的基础;(1分)
(2)脯氨酸积累,脱落酸增多,可引起气孔关闭,调节水分平衡;(1分)
(3)生育期的影响,植物在水分临界期抗旱力最弱,而其它时期抗旱力较强。(1分)提高抗旱的途径很多,主要是:①
选育抗旱品种是一条重要途径;(1分)
②进行抗旱锻炼,如“蹲苗”、“搁苗”、“饿苗”“双芽法”等;(1分)
③化学诱导;(1分)
④增施磷、钾肥;(1分)
肉质果实成熟期间在生理生化上的变化。(1)呼吸变化:多数果实如苹果等,在完熟过程中,出现呼吸跃变现象;另外一些果实如葡萄等,无呼吸跃变出现(4分)。(2)物质转化:A.色泽变化;B香气变化;C.甜度和酸度变化;D.涩味的变化;E.果实软化等(4分)。
30.气孔运动机理的两种假说:
气孔运动的机理
气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。
⒈蔗糖-淀粉假说
由植物生理学家F.E.Lloyd在1908年提出认为气孔运动是由于保卫细胞中蔗糖和淀粉间的相互转化而引起渗透势改变而造成的。
保卫细胞的叶绿体中有淀粉粒,淀粉是不溶性的大分子多聚体,水解为可溶性糖后,保卫细胞的渗透势降低,水进入细胞,膨压增加,气孔张开;反之,合成淀粉时蔗糖含量减少,渗透势上升,水离开保卫细胞,膨压降低,气孔关闭。
蔗糖-淀粉假说曾被广泛接受,但后来由于钾离子作用的发现使得这一假说被忽视。最近的研究表明蔗糖和淀粉间的相互转化在调节气孔运动中的某些阶段起着一定的作用
⒉无机离子泵学说,又称 K+泵假说、钾离子学说
日本学者于1967年发现,照光时,K+从周围细胞进入保卫细胞,保卫细胞中K+浓度增加,溶质势降低,吸水,气孔张开;暗中则相反,K+由保卫细胞进入表皮细胞,保卫细胞水势升高,失水,气孔关闭。
光下保卫细胞逆着浓度梯度积累K+,使K+达到0.5mol·L-1,溶质势可降低2MPa左右。
保卫细胞质膜上存在着H+-ATP酶,它可被光激活,能水解细胞中的ATP,产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中,建立起H+电化学势梯度。它驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通道进入保卫细胞(在H+/K+泵的驱使下),H+与K+交换K+浓度增加,水势降低,水分进入,气孔张开。
3.苹果酸代谢学说(malate metabolism theory)
20世纪70年代初以来发现苹果酸在气孔开闭运动中起着某种作用。
光照下, 保卫细胞内的部分CO2被利用时,pH上升至8.0~8.5,从而活化了PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)羧化酶,它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3-结合成草酰乙酸,并进一步被NADPH还原为苹果酸。
PEP+HCO3-PEP羧化酶草酰乙酸+磷酸
草酰乙酸+NADPH(NADH)苹果酸还原酶 苹果酸+NAPD+(NAD+)
苹果酸的存在可降低水势,促使保卫细胞吸水,气孔张开。同时,苹果酸被解离为2H+和苹果酸根;苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。当叶片由光下转入暗处时,该过程逆转。
总之,气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。
GA促进植物生长,包括促进细胞分裂和细胞扩大两个方面。并使细胞周期缩短30%左右。GA可促进细胞扩大,其作用机理与生长素有所不同,GA不引起细胞壁酸化,GA可使细胞壁里钙离子移入细胞质中,胞质中的钙离子浓度升高,钙离子与钙调素结合使之活化,激活的钙调素作用于细胞核的DNA,使之形成mRNA,mRNA与胞质中的核糖体结合,形成新的蛋白质,从而使细胞伸长。
生长素的极性运输机理可用Goldsmith 提出的化学渗透极性扩散假说去解释。这个学说的要点是:植物形态学上端的细胞的基部有IAA-输出载体,细胞中的IAA-首先由输出载体载体到细胞壁,IAA与H+ 结合成IAAH,IAAH再通过下一个细胞的顶部扩散透过质膜进入细胞,或通过IAA-—H+共向转运体运入细胞质。如此重复下去,即形成了极性运输。
33.为什么光有抑制茎伸长的作用?光抑制茎伸长的原因有:1)光照使自由IAA转变为无活性的结合态IAA。2)光照提高IAA氧化酶活性,IAA含量下降。与此同时,光照也会促进堇菜黄素分解形成生长抑制物。3)红光增加细胞质钙离子浓度,活化CaM,分泌钙离子到细胞壁,细胞延长减慢。
34.如何使菊花提前在6~7月份开花?又如何使菊花延迟开花?菊花是短日照植物,原在秋季(10月)开花,可用人工进行遮光处理,使花在6~7月份也处于短日照,从而诱导菊花提前在6~7月份开花。如果延长光照或晚上闪光使暗间断,则可使花期延后。
35.植物的成花诱导有哪些途径?植物的成花诱导有4条途径。一是光周期途径。光敏色素和隐花色素参与这个途径。二是自主/春化途径。三是糖类途径。四是赤霉素途径。上述4条途径集中增加关键花分生组织决定基因AGL20的表达
采收后的甜玉米,其甜度越来越低,这是因为采后的甜玉米细胞中的淀粉磷酸化酶活性加大,迅速地将可溶性糖转化为淀粉,所以它的甜度越来越低。实验表明,采后的甜玉米,在30℃条件下,1d内就有60010的可溶性糖转化为淀粉。
37.干旱时,植物体内脯氨酸含量大量增加的原因及生理意义是什么?在干旱条件下,Pro含量增加的原因有:(1)蛋白质分解的产物;(2)Pro合成活性受激;(3)Pro氧化作用减弱。Pro含量增加的生理意义如下:(1)防止游离NH3的积累;以Pro作为贮NH3的-种形式,以免造成植物氨中毒;(2)Pro具有较大的吸湿性,在干旱时可增加细胞的束缚水(B.W.)含量,有利于抗旱。
38.植物细胞的胞间连丝有哪些功能?
答:植物细胞胞间连丝的主要生理功能有两方面:一是进行物质交换,相邻细胞的原生质可通过胞间连丝进行交换,使可溶性物质(如电解质和小分子有机物)、生物大分子物质(如蛋白质、核酸、蛋白核酸复合物)甚至细胞核发生胞间运输。二是进行信号传递,物理信号(电、压力)和化学信号(生长调节剂)都可通过胞间连丝进行共质体传递。