我国玉米育种面临三个理论技术问题

第一篇：我国玉米育种面临三个理论技术问题

我国玉米育种面临三个理论技术问题

许多老先生在退休之际都以自己一生的实践经验和切身感受，告诫后来者，中国玉米育种缺少有效的种质资源是最重要的限制因素。这么多年来，由于工作关系和经历，我恰好接触了世界许多国家的玉米种质和育种人员。自1994年回国以后，一直想发挥自己的优势，为克服我国玉米育种有效种质贫乏这个薄弱环节而做些实际工作，创造一些种质和技术积累。我很幸运，为了开展种质扩增、改良与创新研究，必然要面对和克服一系列未曾经历过的理论和技术问题。回想这20余年的经历，遇到过一系列的理论障其中就育种技术来说大概有三个最直接的障碍。

一、认识论

从认识论来说，我在探索种质扩增、改良和创新的实践过程里，遇到的第一个理论障碍就是国内流行多年的复杂而繁琐的杂种优势模式。中国农科院的科技人员经过多年研究，分别从系谱、数量遗传学和分子标记技术等三条途径，基本上解决了这个理论障碍。在此基础上，形成了循环育种的基本思路。这就是相互轮回选择和二环系育种技术的基本原理。不解决这个障碍，所谓种质扩增、改良与创新就成了空话或泡影。多群论在育种上没有理论依据，也没有实践基础，其后果是阻碍商业育种技术的进步，抑制产业的创新能力。

第二个理论障碍就是通过什么技术途径提高产量。通过查阅文献和设计试验，基本上明确了高密度育种的原理和意义。这是抗逆育种的突破口。而抗逆育种则是提高产量的基础。在初步明确这两个问题以后，我们就把对育种技术的思考瞄准了第三个问题，那就是调整育种目标。这大概是中国特有的现象。在中国长期计划经计体制下形成的脱离市场需求的科技项目考核指标与方法体系和育种技术概念，以及最近几十年社会转型阶段所强化了的双重利益集团，把育种目标搞得十分混乱。其他国家没有过像我国这样影响力巨大的双重利益集团，在中国现行体制下，腐败的官僚主义加上腐败的无良学者所组成的双重利益集团竟如此之强大和在产业发展历史进程中持续的时间如此之长属世界所罕见。我过去说他们是又当婊子又立牌坊，不好听，现在改称双重利益集团，这样更含蓄一些。于是，我把复杂的社会问题和学术腐败化解为学术问题来讨论，所以，我们现在需要重新整理和定位被他们搞乱了的育种目标。这样

设法从理论上动摇学术腐败和双重利益集团的社会根基。

二、逻辑性

今天，我们从逻辑上认识这三个问题，就要从调整育种目标开始，然后必然采取以高密度为突破口的抗逆育种技术途径，最后，只有循环育种策略，才符合提高商业育种效率的基本要求。这三句话是当今我国玉米育种面临的最紧迫的理论和技术问题，或者说最需要我们认真讨论和思考的技术环节。再引申一步，则不能只强调种质资源的重要性，育种技术更重要。大家都已经注意到，尽管我们现在已经拥有很多好的种质资源，但就是不能像跨国公司一样系统地创造一大批优良自交系。为了解释这个现象，我们首先来分析为什么美国人只提种质扩增（GEM）这个概念？美国人强调种质扩增，是因为人家不缺乏先进的育种技术，也不缺乏强大的产业支撑，人家缺的是种质资源；而我则强调种质扩增、改良与创新，就是把种质资源和育种技术结合在一起来考虑。这符合中国的实际情况。CGIAR系统的GCP项目提出unlock的概念，符合CGIAR系统大量保存植物种质资源却苦于利用效率不高的现状。但CGIAR的概念有缺陷，没有说到点子上，实际问题远比unlock要复杂得多。而联合国粮农组织（FAO）则把这些概括为前育种研究（pre-breeding）。我更赞成FAO的概念，更符合发展中国家的实际状况和技

术需求，考虑问题比较全面而且更符合实际。

这些问题本不复杂，但是由于社会转型阶段认识能力的局限与束缚，由于双重利益集团对玉米育种思路的误导，特别是理论上的疏忽，使育种目标变得模糊，导致对循环育种策略的严重忽视。急功近利更导致对抗逆育种的漠视，把育种技术搞复杂化，总是神秘而不可琢磨。这是中国传统文化阻碍科技进步的典型事例。我这里提出三句话，针对现在玉米育种技术体系中的关键思想障碍，因此必然存在矛盾和冲突。这种冲突已经到了极为严峻的程度，但不能因为干扰，就不敢对模糊的育种理念和思路提出质疑。我们面临的任务非常艰巨，要把过去十几年里严重降低的产量增益速度恢复到1996年以前的水平，谈何容易。这层坚冰早在八十年代后期就开始缓慢形成，只是到了九十年代末期才引起大家关注而已。李竞雄院士早在1990年就指出问题所在，但我们一直没有认识到。我是直到2002年才开始省悟过来，于是有了2003年的昆明讲话。现在，我们多数人的认识越来越明确，不把失衡的育种理念和思路重新颠倒过来，就不可能把玉米的增产速度重新提高上去。当然，提高产量的增益速度，不只是靠品种，还要靠耕作栽培与管理技术的进步，靠植物保护和机械化作业的普及提高。此外，还有赖于市场环境。

三、归纳与概括

下面就这三个重要的理论和技术问题作进一步说明。

认识育种目标，要突破中国传统文化中渗透着的绝对化思维方式和主观因素。育种目标应该来自对生产、对需求和限制因素的调查研究和对科学技术自身缺陷的分析与判断，而不是少数人拍脑袋，更不是计划经济下官僚主义引导的产物。育种目标的抽象化和绝对化是我国玉米育种长期进展缓慢的基本原因。它表面上非常重视和强调产量，把高产说成是永恒的主题，但这个“永恒”却把产量束之高阁，既脱离实际，又脱离理论基础。派生出的许多概念都比较抽象和以自我为核心。我认为育种家绝不要以自我为核心，而要追随生产技术的进步，换句话说，要尊重耕作栽培和生产管理技术的进步，随着生产技术的进步，育种要为耕作制度的改革提供品种支撑，而不要总幻想着引导生产。越是把自己束之高阁，看得很重，就越不能引导生产，能够起到支撑作用，不拖后腿就已经很不错了。而最近20年的生产实践

逐步揭示出玉米育种已经拖了生产的后腿。

我们现在基本上清楚了一个道理，玉米育种要满足生产技术的进步和耕作制度改革的需要。我们现有的品种生育期太长，后期灌浆和脱水缓慢，收获时含水量高，无法适应机械化作业对品种的需要，而产量水平并不高，反而浪费了太多的肥料和资源，对培肥土地也很不利。调整育种目标是个长期渐进过

程，但要把失去的时间抢回来，就必须从理论到实践两个方面认识育种目标，花双倍的力量进行育种思

路的调整。

以高密度为突破口的抗逆育种技术，这是育种目标的派生概念。这里说的高密度育种与生产上通过密植提高产量是两个完全不同的概念，甚至基本不相干。什么是产量？产量就是抗逆性！这是现代植物育种技术进步以后逐渐获得的共同认识。不仅玉米如此，其他作物也无不如此。什么是抗逆性？第一个就是耐密植，抗倒伏。然后就是耐干旱、耐低氮，进而耐高温、低温、不良土壤等逆境因素。也包括生物逆境。我们国家历来重视生物逆境，但比较忽视非生物逆境。玉米上尤其应该注意抗逆育种。我国使用了太多的化肥，却没有生产出相应数量的玉米，虽然与土地和气候条件有关，但培育的品种喜欢大水大肥是育种目标和育种技术的严重误区。如果说我们的土地不够肥沃，因此不能搞密植，那就更不应该培育大量浪费水肥资源的品种。所谓耐肥水曾经用来描述优良品种的主要特征。很少有人自觉地考虑如

何降低水肥资源的消耗，或者换言之提高资源利用效率的育种技术。

我们没有办法在大规模育种程序中采用实验室的抗逆鉴定技术，于是只能采用高密度育种策略。在选育二环系的过程中，在F2分离世代施加高密度选择压力，其原理是扩大群体内的遗传方差，从而扩大对许多性状的选择响应和选择增益。如果增加干旱、低氮、高温、低温、病虫害等选择压力，同样是为了扩大遗传方差和增加选择响应。于是，我们提出以高密度为突破口的抗逆育种策略，这是当今玉米育种的基本技术途径。从实践上来说，我们建议，分离二环系的早代，群体密度应达到每亩1万株上下。即使选育一环系的早期世代，群体密度也不能低于6000株。鉴定杂交组合（品观试验）的密度应该比区域试验的每亩密度增加1000株。这样在高度密植条件下筛选出来的自交家系或杂交组合是在较宽遗传方差的背景下筛选出来的优良基因型，才有可能在其他环境下经得住逆境的考验。这样，通过高密度育

种途径，就可以在一定程度上实现抗逆育种的基本目标。

第三个技术环节是循环育种。这个问题同样来自什么是产量这个基本概念。既然产量就是抗逆性，而继续提高产量主要不取决于杂种优势，更不取决于亲本之间的特殊配合力，而是取决于非杂种优势的遗传原因，取决于亲本自交系的一般配合力，于是我们的育种技术路线就变得很简单，只能是循环育种。其理论基础是在循环育种的过程里慢慢积累一般配合力，或者说得抽象一点，积累和充分利用加性遗传方差。或者说积累那些表现一般配合力效应的加性等位基因。特殊配合力对产量增益的贡献率虽然很少，越来越少，但毕竟决定亲本之间的方向。至少目前，特殊配合力仍然反映亲本之间的距离和方向。因此，我们需要把自交系划分成两个杂种优势群，而且只要两个群就够了。再往多了划群就显得多余。

这些就是当前我国玉米育种面临的三个重要理论和技术问题。如果基本方向错了，理论和技术指导就会错误，花费再大的力量，投入再多的经费也无济于事，也很难提高竞争力。甚至使的劲越大，越是

不见成效。

预计玉米育种界在明确了这些基本理论、技术和发展思路和以往二十多年增加科技投入的基础上，必将诱发出科技人员的创造积极性，玉米产业界将会出现激烈的成果竞争和市场角逐的激烈场面。2009-11-03 13:30赵广熙

第二篇：浅谈玉米育种

浅谈玉米育种

玉米最主要的特征是天然异花传粉，天然授粉群体的田间组成处于高度的异质状态，个体的基因型处于高度的杂合状态，这决定了在玉米天然授粉的群体中，株间表现型比较意义不大，必须通过一定的基因型选择过程才能正确地决定取舍。同时，由于个体基因型高度杂合，造成表型选择不可靠，必须对大量个体做测交或后代鉴定，才能确认表型是否真实遗传。由于这些原因，在玉米育种过程中，一般都要经过多代的选择比较才能育成新的自交系或品种。

现代玉米育种的主流是杂种优势育种，基本途径是先选育纯合的亲本自交系，再将亲本自交系杂交，选育出杂种优势强的杂交种。生产上利用的是F1 代的杂种优势。自交系的选育不但要求本身性状优良，还要求配合力高。这就大大提高了育种的难度，延长了育种的周期。不仅如此，自交系的性状同杂交种的性状虽然有关系，但仍然有距离，在杂交种水平上还要对农艺性状进行选择鉴定，同时对主要目标性状的杂种优势水平进行比较，最终育成优良杂交品种[ 1 ]。获得优良的玉米自交系是实现玉米优良杂交品种的基础，生态环境的多元化差异、遗传基因的多样性、基因的不同变异方式以及与环境的互作是玉米育种的遗传学基础。优良亲本自交系的标准

1.1 配合力高

一般配合力高（亲本与杂交种的配合力高）；特殊配合力高（亲本与亲本间的配合力高）。

1.2 农艺性状优良

株型好（现选紧凑、半紧凑）生长势强、根系发达，茎秆挺立，果穗不露尖，现选大穗型及耐密株型，生育期适中，吐丝散粉协调。

1.3 适应性强

对纹枯、穗腐、大斑、小斑、青枯、丝黑穗、轿花叶等病具有较强的抗性。现还提出了抗耐瘠、耐寒、耐旱、耐密植、肥料的高效利用等自交系的选育。

1.4 亲缘关系较远

有利于产生强的杂种优势。

1.5 降低生产成本

低成本是种子进入商业竞争的重要条件，是育种工作的成功表现，这就要求母本材料自身产量高，一般要求在7500kg/hm2以上，这样才能达到降低生产成本，增强市场竞争力的目的[2]。选育自交系的方法

选育自交系就是对某些符合育种目标要求的种质材料个体连续自交和选择,最终获得优良纯系, 再经过配合力的测定育成优良自交系。一般把自交系选育的方法分为常规选育法和其他选育法 以常规选育法为荃础的玉米育种技术又称为常规育种 以其他选育法为基础的育种技术可有多种, 例如, 以单倍体选系法为基础的单倍体育种, 以物理化学诱变为基础的辐射和诱变育种, 以生物技术为基础的转基因育种和分子标记辅助育种等等。玉米自交系选育的策略

2.1 加强基础材料的研究

积极搜集、整理基础材料，加以研究改良与创新，是解决种质基础狭窄的根本所在。基础材料的选择起点要高、要新。目前辽宁省应用的骨干系很多，如沈137、铁C8605、丹9046、丹598、丹340 等等，一般配合力都比较高，遗传也是相对稳定的，这些骨干系相互改良都会收到良好的效果。同时要对老优良系谱再选择，如沈5003、铁7922、掖478、掖8112、Mo17 等自交系，他们都含有丰富的优良基因，一般配合力都很好。

2.2 采用复合杂交创造新种质

选择几个骨干系，采用复合杂交的方法组建群体，克服回交转育等方法选系遗传基础狭窄这一弊端，同时又减少用轮回选择方法改良玉米群体的工作量，提高了选育速度和选择效果，丰富了遗传基础，收到了事半功倍的效果。在组建新的群体时，取材要有较多的优良基因频率和较少的不良基因，特别是目标性状要突出，要有特异性，使基因充分重组，创造新的变异。

2.3 配合力的早代测定

要以自身繁殖产量高、优质、多抗、耐密和综合性状优良为标准进行自交系选育。在选育过程中要加大选择压力，密植或人工抗病接种。但是最重要看配合力，选择高配合力的材料为基础材料，后代出现高配合力的频率加大，选择果穗、籽粒、行粒数和穗粒数等产量性状越大越好，越多越好。一般配合力是基因的累加作用，即加性效应，是可以稳定遗传的，配合力应早代测定，一般选在S4 代自交系基本稳定为宜，一般选3-4 个了解特征特性的骨干系作为测验种，例如用丹340、瓦138、丹598 等父本系来测定母本系的一般配合力，测定一般配合力后，用其它的父本系进行轮配，测定特殊配合力，这样测选结合，有的放矢，加快了自交系选育。

2.4 采用先进的育种技术

分子标记和基因工程是分子生物学技术在常规育种中的应用。通过分子标记辅助选择，无论对主效基因还是整个基因工程选择，都会事半功倍。目前，抗病育种与抗虫育种已经大量开展，通过回交改良的办法，将抗病、抗虫基因导入优良自交系上，取得了一定的成绩。不断学习并运用先进育种技术，提高自

身选育水平，是适应越来越高生产水平的必要条件。玉米育种手段的创新与运用，将成为选育突破性优良自交系和杂交种的有效途径之一。

2.5 采用1 加2 选系法（即一个冬季在海南加两个世代）

春季在本地种一个世代,冬季在海南连续加两个世代是玉米自交系的一种快速稳定有效的选育方法。这种方法缩短了选系年限,加速了对新优种质的改良利用, 提高了育种效率。目前被很多玉米育种者采用。由于此法的稳定年限缩短，能加快利用国内外最新、最优种质资源或杂交模式，使选出材料配出的新组合属于市场上最新杂优组合模式，增强了竞争力。可充分利用有效育种时间，节省育种经费，节省人力、物力，与常规南繁工作时间上无冲突，不妨碍常规南繁活动，增强南繁工作的效率和保证系数。海南二季主要应放在基础材料重组、自交和S1、S2、S3几个世代材料的选择上，S4 代尽量放到本地和海南一季播种及测交。在加快选育新材料时，同步加快组合鉴定试验的步伐，选材与试验同步进行是加快育种速度的必不可少的配套措施[3]。

3.选育自交系的方法。

（1）常规选育法。这种选育方法就是在一个分离的原始群体中选择个体自交系，经若干世代按目测自交选择之后，进行配合力的测定，最终选出优良的自交系。常规选系法的问题是早期入选的规模很难界定。目前，有的育种者在早期世代不分穗行种植，而是将入选的果穗的等量混合种植，到晚代才严格选择单株种成穗行，进行配合力测定。这种方法有效地增加了入选基因型的数目，同时增加了对单株的选择压力，可能对提高抗性和获得目标基因型有帮助。在育种规模不大的情况下，常规选育法，更多地依靠育种者的经验。

（2）单倍体选系法。其基本原理是利用自然或人工的诱发、培育的单倍体植株经过人工的染色体加倍或自然加倍获得纯合的二倍体，然后再从中选育优良的单株，成为自交系。单倍体育种一般只需两年就能获得纯合的自交系，比常规方法缩短了育种的周期，对育种家有很大的吸引力。不过，单倍体选育省略了大田选择的步骤，对诸如抗性等性状通常还要进行加倍的选择[4]。

（3）辐射与化学诱变选系法。辐射诱变选系法是利用放射性同位素产生的辐射能量甚至宇宙射线诱发染色体产生结构变异或等位基因突变，根据表型变异选择有用的个体育成自交系。此种方法的诱变机理主要以损伤恢复，在恢复过程中发现有利的变异，因而在选择原始材料上要兼顾遗传基础丰富和抗损伤能力强，在选系过程中要注意淘汰各种畸形株和不利变异，选择突变性状明显的健康的植株。这种方法近年来被有些人移植为航天育种或太空育种。

（4）分子选系法。所谓分子选系法是在D N A 水平上开展的自交系选育，包括转基因选系法和分子标记辅助选系法。转基因选系就是借助遗传转化技术，将一些其他动植物有利的外源基因导入自交系或杂交种内，育成有外源基因控制性状的优良自交系，这种方法对于改造玉米基因库中不具备的某些目标性状是致关重要的。分子标记辅助选系是首先对某些优良基因确定的紧密连锁的分子标记，然后以这些分子标记为间接选择性状对目标性状进行选择，最后育成优良自交系。

（5）自交系的改良。某些自交系在育成后发现有些必须克服的缺点，有些自交系在应用一段时间后发现某些重要的性状发生退化，或发生了新的病害生理小种的侵染，或者不适应新的推广区域的环境，这时解决问题的捷径是对原有自交系的个别性状进行改造，育成新的改良系。改良自交系最常用的方法是回交转育法。回交转育法就是以被改良的自交系为轮回亲本，以目的基因供体亲本为非轮回亲本，经过5 代以上的回交改良和1～2 代的自交稳定后，就可以育成新的改良自交系。回交效果的好坏同目标性状的遗传方式有关，一般回交法对简单性状或单基因控制的性状以及细胞质遗传性状最有效，对复杂性状效果差。回交法在选择供体亲本时要注意主要的目标性状不要有连锁累赘，还要注意选择具有相同杂种优势取向的优良自交系，防止改良了原有的不良性状又带来了新的不良性状，以及造成配合力下降等问题发生。回交后代也应该进行配合力测定，在不同的秭妹系中选择配合力高的应用[5]。杂交种的选育

4.1 杂交种的自交系选育

自交系的选育已经为杂交种选育提供了大量资料和信息。在应用优良自交系选育杂交种之前，需要对所使用的亲本有较详细的了解，并遵照某些原则在亲本间组配。亲缘关系远，地理差异大，例如采用国外系×国内系的组配模式已经被国内育种家广泛认识；类型有差异，性状要互补，类型间的差异通常反应了基因型的差异，性状互补更加重要，特别是重要的抗性性状，至少在亲本之一中要存在；农艺性状和种子生产性能好，这对于新杂交种的应用极为重要；配合力要高，这是最基本的条件之一，特别是产量性状的配合力要高。

4.2 杂交种的选育技术简单

单交种的组配除了育种者根据自己的经验选配亲本之外，通常采用最多的方法有2 种：一是轮配法，单交组合数=P（P-1）/2,其中的P 为亲本数；二是骨干系法，单交组合数=M×N，即将自交系分为M、N 2 组。在组间做可能的杂交，其中一组为骨干自交系组成，另一组为新自交系组成。这种方法通常最为有效[6]。

参考文献：

[ 1 ] 牛虹宇.玉米育种特点及选育方法.养殖技术顾问，Technical Advisor for Animal Husbandry，2010年 08期

[ 2 ] 陈桂兰，阳康春，蒙月群等.浅谈玉米育种技术.2011年第02期（总第252期）吉林农业，JILIN AGRICULTURALNO.02，2011（CumulativetyNO.252）

[ 3 ] 丁兰英.浅谈玉米育种中自交系选育.农业科技通讯，Bulletin of Agricultural Science and Technology，2010年 12期

[ 4 ] 张志军，岳尧海，王敏，张洪伟，刘文国等.玉米单倍体育种技术研究概述.辽宁农业科学，2011(1): 46 ～ 51 Liaoning Agricultural Sciences 文章编号: 1002 － 1728(2011)01 － 0046 － 03

[ 5 ] 孙敬华.浅谈玉米育种的途径及方法.中国农业信息，China Agricultural Information，2006年 04期

[ 6 ] 吴涛.玉米育种的选育方法及程序[J].农村实用科技信息, 2011,(04)

第三篇：玉米育种的基本思路

玉米育种的基本思路—记住五句话

张世煌

最近，网友询问玉米育种的基本思路是哪5句话，还有人问循环育种怎么做，我只好复述如下，包括历史经验的总结、理论铺垫和改造我们的育种技术。

一、理论误区和历史教训

在中国现代玉米育种历程中发生过两个重要的历史教训：“狗熊掰棒子”（抛弃优良种质，或喜新厌旧）和“走猫步”（技术错乱）。前者是理论和技术上缺乏自信心的表现，对于把握大量种质资源和遗传改良的能力缺乏信心和能力。后者源于一种灵活多变而看似有效的传统人文精神，但在现代育种技术面前，却忽视了数量遗传学原理，表现出明显的理论幼稚病。这两个现象合在一起，便折射出以经验为主体的育种技术特征。其后果便是理论模糊，思路混乱，技术跟着感觉走。在做了许多调研和参加了一些会议之后，我发现这就是当前很多人对育种技术的理解。包括一些专家教授竟也如此。

玉米育种陷入理论误区，其后果很矛盾，一方面从事育种的人力资源丰富，育成品种数量非常多，另一方面，生产上缺乏优良品种，玉米产量增长缓慢，甚至在九十年代中期以后进入了近50年来增长最缓慢的时期。

比较中国与美国玉米生产的差距，不难看出，中国使用了相当于美国86% 的土地面积和2.3倍的化肥，生产了49%的玉米，产量水平相当于美国的55%。大家都意识到，只有采取有效的技术措施，才能止住下滑趋势，逐渐缩小与发达国家的差距，并全面提高生产水平。

我国育种者曾经面临生物逆境的巨大压力，当时很强调种质基础的重要性，却忽视了育种技术的导向性和能动性。今天，当我们总结经验教训的时候，认识到不能没有种质改良和种质创新，但也不能忽视育种技术的改进。今后，要尽快地使玉米育种完成从经验到科学的跨越，这取决于我们对数量遗传学知识的把握。除了种质基础和育种技术，还需要一点人文智慧。三者结合才能促进玉米育种技术从经验向科学的转变。

以往的问题出在哪里？育种目标和育种技术方面有过3个理论误区：⑴什么是产量？⑵产量与杂种优势的关系？⑶如何通过自交系提高杂交种的产量？第三个问题的另一种解释（更科学的诠释）即一般配合力（GCA）与特殊配合力（SCA）对杂交种产量的相对贡献。这些理论问题决定了育种目标、基本思路和技术路线的合理性。

我们首先要明确，产量不是空洞抽象的概念，也不仅仅是试验田里玉米果穗的重量，而是如何排除或抗衡农民生产田间限制产量和产量稳定性的那些障碍因素。因此，Duvick把产量解释为抗逆性，品种必须有一定的抗灾减灾，首先是耐密植抗倒伏的能力，然后是耐旱、耐低氮和耐低温或高温的能力。在一些国家和地区还有耐湿和耐渍的能力。抗生物逆境也属此范畴，但育种家通常并不忽视对病虫害的抗性。

第二要明确，玉米产量的继续增长与提高杂种优势无关。相反，在过去八十多年里，美国的玉米杂种优势强度在逐渐下降，即玉米产量的进一步增长不取决于杂种优势的增长，而取决于非杂种优势的遗传原因，特别是对生物和非生物逆境的抗性或耐性。这就提示我们，如果在试验田里把育种的注意力放在提高新组合的杂种优势上，可能会在生产上降低投入产出效率，使提高产量变得非常困难或者代价过高。种子公司也不欢迎这类杂种优势很强的杂交种。

根据上面这两条原理不难得出结论，提高杂交种产量的主要途径是不断提高自交系的GCA，而不是

1靠提高两亲本之间的SCA。Duvick研究表明，杂交种产量的增长与亲本自交系的GCA平行。Hallauer指出，发展杂交种初期，SCA对杂交种产量的贡献大约在70%，而到了1980年代初期，GCA对杂交种产量的贡献上升到80%，SCA只占20%。实践证明，不仅产量增长取决于GCA，抗逆性的提高更取决于GCA及加性遗传效应的积累，因此，我们说这个原理决定了玉米育种的技术路线和效率。

二、基本策略

根据上面叙述的这些原理，我们提出了玉米育种要“立足现有种质基础，以我为核心，向两边推开，循环育种和高密度育种”的基本思路。

二十多年以前，我们手里能用的种质资源确实很贫乏，但经过这么多年努力，我们引进了世界上许多核心种质，连美国、法国、德国的跨国公司都争相把许多好的资源送到中国来，但是我们大多数育种者却不会使用这些种质资源。包括许多专家教授也不会使用这些原始资源和改良种质，甚至不会使用美国公司的专有自交系。其根源在于我们的高等教育中数量遗传学和群体遗传学缺失，这就使育种技术失去了灵魂和主心骨，缺少最基本的科学思维和创新能力。这些足可以反映出我们需要加强常规育种技术的研究和培训。也许有人会说都是科技和学术界的浮躁给闹的，但我们说不清也解决不了社会浮躁，只能讨论理论和技术，充其量是我替大家读书。把注意力放在其他事情上解决不了眼下的创新出路问题。“以我为核心”，说的是商业育种要以本土化的杂种优势模式为核心。这是一个相对概念。它不是一个重大的科学理论问题，而是育种实践的结晶，但在中国，人们对杂种优势模式的理解与哲学基础和文化背景有关。它背后的研究方法是以现代科学理论和技术为基础，但对技术的采用却受人文智慧影响。玉米种质资源可以划分成两个杂种优势列(alignment)，我们概括为A′B，Hallauer则概括为Reid-Tuxpeno ′ 非Reid-非Tuxpeno。这是对美国沿用了半个多世纪的杂种优势模式SS（Reid）′ NSS（非Reid）的扩展和延伸。后者是一对经典的杂种优势群（group）。如果有需要，每个群内可以包含若干亚群(cluster)和不断加入新种质(races)。每个国家应以美国的杂种优势模式为基础，建立本土化的杂种优势模式。两个杂种优势列的思想有利于种质扩增、改良与创新。也就是把全世界的种质资源都按照本土化的杂种优势模式分别推往两个方向进行管理。

我上面最后两句话把事情的因果关系给说颠倒了，实际上，正是由于种质扩增的实践产生了两个杂种优势列的理论概括。所以，杂种优势列的想法只有从Hallauer和我的嘴里才说得出来。没有这个实践，哪有这个思想？而一旦产生了这个思想，自然就更进一步促进育种实践。这样说就符合认识论了。

接下来根据杂种优势模式，把国内外的种质都“向两边推开”，以防止走“猫步”，有效地保持甚至逐渐提高两群（列）之间的SCA效应，这有利于强化对种质资源的管理，提高育种效率。这在本质上是逐渐扩大两个群之间的遗传距离或等位基因的频率差。这个过程的实质是保持和利用非加性遗传方差。“循环育种”，既两个群体间的相互轮回选择或两个杂种优势列之间的二环系育种，是一个基因频率的累加过程，即充分利用加性遗传方差，不断提高新自交系的GCA效应，这是玉米杂交种持续增产的基本原因。在循环育种过程里，还要施以高密度等逆境选择压力，这是抗逆育种的突破口，对自交系和杂交种选育具有引导作用，其后果直接指向高产和稳产的育种目标。

三、美国经验和中国玉米的“之”字形发展轨迹

玉米利用杂种优势80多年，产量潜力不断提高，ASI（散粉至抽丝间隔天数）持续减少，叶片持绿性和倾斜角度逐渐增加。先锋公司研究了七、八十年来所培育的杂交种，发现低密度下的产量和杂种优势都没有提高，而高密度下的产量和杂种优势却持续提高，至今没有停止增长的迹象。

在过去60年里，中国玉米品种和杂交种的果穗长度增长缓慢，但果穗的直径和穗行数明显增加。这不是高效率提高产量和产量稳定性的又好又快的途径。另一个重要特点是单位面积的收获穗数增长得极

为缓慢，每年每亩只增加11个果穗。出籽率严重下降，特别是1990年代大量使用PB种质以后，杂交种的出籽率急剧下降。同时期，株高、穗位、生育期和秃尖长度都不正常地急剧增加。这是忽视抗逆性育种的直接后果，反映出我们对育种目标和增产途径的理解都出现失误。

在育种目标和技术路线混乱的局面下，是可以搞育种的，就像不按照杂种优势模式也能搞育种一样，但在育种技术体系中每增加一个不确定因素，随机性就增加一倍，导致育种的难度特别巨大，因而效率低下和没有竞争力。从生产上来说，可持续地提高产量将变得越来越困难，以至浪费大量资源，也难以全面提高玉米生产的实际产量和效益。原因就在于我们过于强调在低密度下提高品种的产量和杂种优势，却忽视了应该在高密度和其他逆境条件下提高经济产量。

今后需要什么？我们需要逆境下的高产，逆境下的杂种优势，需要逆境下改善生理学指标。这样研究产量、杂种优势和生理学指标才有育种价值和生产意义。

四、改造我们的育种技术

玉米育种技术体系中有很多环节需要改造，涉及到一系列理论和技术。我们以往虽然忽视了对抗逆性的改良，选育出大量杂交种，但其中那些最优秀的品种，基本上是靠提高抗逆性，尤其是抗病性而提高了在逆境下的产量增益。今后，要主动采取抗逆育种技术措施，提高产量和产量增益，而不应把注意力放在杂种优势上，尤其不要在低密度等非逆境条件下研究产量和杂种优势。针对以往的经验和教训，我们提出玉米育种的基本策略，概括成5句话：⑴以现有种质为基础。也就是要提高自信心。⑵以本土化的杂种优势模式为核心，这是育种技术的出发点。⑶向两边推开。其作用是控制SCA，利用非加性遗传方差，防止走“猫步”，提高育种效率。⑷循环育种。这是充分利用加性遗传方差提高GCA的有效途径。对种质资源要做到喜新不厌旧。这是可持续地提高产量潜力和产量稳定性的技术基础。⑸高密度筛选是抗逆育种的第一个突破口，它的原理是利用G′E 效应，扩大育种群体（选系和筛选杂交组合）的分离谱，即通过增加遗传方差（σ2g）和选择强度（i）而提高育种效率。

改造育种技术的当务之急是建立我国玉米育种技术的核心。西方跨国公司早就在杂种优势模式的基础上建立了简单而清晰的技术核心。我们已经在国家层面上建立了类似的技术核心，今后每一个研发能力较强的科研单位和种子企业都有必要建立自己内部的技术核心。有了这个核心，就能够停止对杂种优势群的中国式争论，避开无良教授在理论和技术思路方面的干扰，在育种实践中克服长期困扰我们的种质创新的难题。从理论上来说，有了这个技术核心，我们就能够较轻松地开展种质扩增、改良和创新研究，合理而高效率地利用欧美和热带、亚热带的优良种质，就能够防止再度发生“狗熊掰棒子”和“走猫步”现象。建立技术核心就可以把国内外种质都分成两个杂种优势列，在循环育种过程中把等位基因频率向两个相反方向积累，而不是总走猫步，导致基因频率总在0.5附近摇摆。退一步说，即使在划分杂种优势群（列）的时候把个别种质（譬如旅大红骨）分错了方向也不要紧，只要抓住了技术核心，我们就能够定向地改变等位基因频率，商业育种就不会乱了方寸。总之，要把理论落实到技术和材料创新上。这是当前很紧迫的事情。

我们提出了一系列理论、技术和实践问题。造成我国玉米育种技术失误的原因很多，但这些问题到底是怎么形成的？其中包括哪些体制、社会、政策、理论、技术和个人因素？通过哪些途径与办法来解决这些问题？如何提高我国种子企业的育种创新能力？这些问题都有赖于育种者认真思考，要我们大家共同探讨和给出答案。

第四篇：育种学各论玉米复习

1.玉米育种目标的重要性：A、是育种工作的首要任务和最基本环节 B、育种目标制定的正确与否是育种工作成败的关键 C、它不仅是一项技术工作，更是显示育种工作者战略性和前瞻性能力的重要环节 D、是选择鉴定的依据和预期的育种成果

2.育种目标制定原则和依据：A、当前农业生产对玉米品种性状的要求，高产、优质、多抗、适应范围广、生育期适宜 B、根据所在地具体生态条件、栽培管理水平、目前品种的利用情况、所拥有的种质资源、掌握的技术特点和今后的发展方向等进行综合考虑

C、既要着眼于现实，又要放眼于未来

3.玉米产量构成因素：单位面积穗数、穗粒数、粒重

4.具体育种目标

A、因地制宜，选育适宜株型的高产、优质、多抗、广适普通玉米杂交种；技术指标：

比现主推品种增产8%——10%以上或产量相当，但真有特殊的优良性状；稳定性好；高抗或抗当地主要病虫害；DNA检测达标

B、选育优良的特用或专用型玉米杂交种：高赖氨酸玉米（籽粒中赖氨酸含量≥0.4%）、高油玉米、甜玉米、青贮玉米、糯玉米、爆裂玉米等。

C、选育生育期适宜的杂交种。原则：充分利用气候资源优势

D、选育“双高”玉米杂交种。“双高”指杂交种本身产量高，制种产量高，而且要求

父母本抗病、抗倒、耐密、生育期相近，父本雄花发达、花粉量大、耐高温。

5.玉米的遗传性状有质量性状（籽粒类型、胚乳品质、籽粒和植株色泽等）和数量性状

（产量、株型、配合力等）。质量性状的遗传受效应较强的主效基因控制，杂种后代按一定比例分离，具有明显的质的差别。控制数量性状的遗传效应有加性效应、显性效应和上位性效应三种，显性和上位性效应都会随着基因的分离和重组而改变，统称为非加性效应。

6.加性效应：控制某一性状的等位基因和非等位基因的效应具有简单的可加性，基因的共同效应是每个基因对该性状单独性状的总和，可在上下代间固定遗传。遗传特点：F1的杂种优势不明显，F2的变异范围小，遗传力低，遗传较稳定，不易受环境条件的影响，其起主导作用的性状如穗行数、单株果穗数、叶片数等可通过亲本选择来进行改良。

7.显性效应：同一基因位点内等位基因间的互作效应。

8.上位性效应：不同基因位点内非等位基因间互作产生的效应。

9.在育种上，想获得较早熟的杂交种，双亲生育期差异应小些，也比较好制种；选育晚熟

品种，双亲生育期差异可大些，制种时要注意花期调节。

10.若想获得糯（甜）玉米杂交种，要求双亲都是糯（甜）质的，这是因为除普通

玉米呈显性遗传外，其它类型均呈隐形遗传，普通玉米与其杂交时，由于胚乳直感，杂交当代果穗为普通非糯（甜）玉米，F1子粒呈现3普通非糯（甜）：1糯（甜）的分离比例。

11.子粒色泽受果皮、糊粉层和淀粉层3个部分影响。果皮颜色性状的遗传主要受果

皮色基因P和p与褐色果皮基因Bp和bp所控制。果皮颜色有红色、花斑色、棕色、白色，属两对基因的遗传，属母体组织。糊粉层有紫、红、白等颜色，主要为7对基因所控制，其显隐关系为紫＞红＞白。胚乳淀粉层颜色性状，有黄色胚乳与白色胚乳，为一对基因所控制，黄色为显性，白色为隐性。糊粉层和淀粉层均有花粉直感现象，但必须是父本为显性性状时才能表现出来，如黄胚乳×白胚乳的F1代植株的果穗上即可分离出黄白粒。

12.我国地方品种资源有硬粒型品种、马齿型品种、中间型品种、糯玉米品种、爆

裂玉米、甜玉米。

13.外来玉米种质资源有：温带的种质资源，包括来自美国、欧洲及其他温带国家的玉米

种质；热带和亚热带的外来种质资源。

14.玉米种质资源的整理与鉴定：搜集到的资源要及时进行整理、分类和鉴定研究，妥

善保存，以供利用。保存时注意两点，玉米是典型的异花授粉作物，在繁殖时易窜粉混杂，为保证品种的典型性，防止遗传漂移，应减少繁殖次数，一次繁殖，保存多年；根据品种资源的遗传特点，采用合理的繁殖方法和繁殖群体。

15.目前玉米种质资源主要是“二级三期”保存。二级，地方各省、区、高校及科研

单位国家库；三期，短期、中期、长期。

16.玉米育种没有突破性进展的主要原因：A、缺少高产和超产所必须的种质资源 B、缺少新的杂种优势群和杂种优势模式 C、缺少足够的抗逆性基因来源。急需解决的问题：

A、引入和创造新的杂种优势群和杂种优势模式，创造更好的选系条件 B、引进、创造和利用新的抗逆性基因 C、加强基础种质的扩增、改良、创新及利用，将成为我国玉米育种取得突破性进展的关键

17.姊妹系：来源于同一个原始基本株，按不同的农艺方向选择所得的遗传基础绝大部分

相同，只有微小差异的同胞自交系。

18.玉米自交系：指从一个玉米单株经过连续多代人工强制自交，结合选择而产生的性状

整齐一致，遗传上相对稳定的自交后代系统。

19.优良自交系应具备的条件：三高两抗（高配合力、高纯度、高产量、抗病抗逆性性

强）

20.一环系：指从地方品种、综合品种以及改良群体中选出的自交系

21.二环系：指从自交系间各类杂交种后代中宣传的自交系

22.选育自交系的基础材料有：地方品种、各种类型的杂交种、综合品种以及经轮回选

择的改良群体。

23.选育自交系的方法有系谱法、回交法、聚合改良法、配子选择法以及诱变育种法和花

药培养法，而系谱法是应用最多的方法。

24.系谱法选育程序：（1）第一季根据育种目标，选择适当的基本材料。（2）第二季将

上季当选的自交穗，按基本材料来源以及果穗的编号，分别种成小区。（3）第三季及其以后世代按系谱种植上季当选的自交穗，继续在田间观察评选，淘汰劣系或杂系，在优系内选优良单株套袋自交，经田间与室内综合考评，当选果穗分别收藏。一般经5~7代自交，其植株形态、果穗大小、子粒色泽类型、生育期等外观性状基本整齐一致，就可获得一批自交系。

25.采用自交系与系内姊妹交或系内混合授粉隔代交替的方法保留后代，既可以保

持自交系的纯度，又可以避免因长期连续自交而导致自交系生活力严重衰退而难以在育种中应用的问题。

26.配合力的测定一般有早代测定和晚代测定两种。早代测定指自交当代至自交3代

测定，可以减轻以后的工作量，有助于提早对自交系的利用；晚代测定是在自交4代及以后世代进行测定，遗传性已稳定，容易确定取舍，但工作量较大，肯定优良自交系较晚，影响自交系的利用时间。

27.测验种：用来测定自交系配合力的品种、自交系、单交种等，统称为测验种。这种杂

交称为测验杂交，简称测交，其杂种一代称为测交种。

28.配合力的测定方法：顶交法、双列杂交法、多系测交法（骨干系法），多用顶交法。

29.玉米杂交种的类别：品种间杂交种、品种与自交系间杂交种（顶交种）、自交系间杂

交种（单交种、双交种、三交种和综合杂交种）。

30.加快育种进程的途径：（1）以骨干系法为核心，测用结合（2）试验、示范、推广相

结合（3）利用冬育冬繁，加速选繁世代

31.杂种优势群：在自然选择和人工选择作用下经过反复重组，种质互渗而形成的遗传基

础广泛、遗传变异丰富、有利基因频率较高、有较高的一般配合力、种性优良的育种群体。

32.从高产育种的角度出发，高产杂交种应考虑以下几个方面的因素：（1）单株生

产力（2）群体内个体生长协调（3）群体与环境协调

33.玉米主要病害有：大斑病、小斑病、丝黑穗病、茎腐病（青枯病）、病毒病、穗腐病

等。

34.目前发现的抗小斑病的生理小种有O、T、C三个，其中O小种是我国的优势小种,受细胞核影响，T小种受细胞质影响。

35.普通玉米子粒中赖氨酸含量是最低的，每百克中仅有赖氨酸0.245g。

36.高赖氨酸玉米的价值：相当于脱脂牛奶的85%~95%，对营养不良患儿有辅助治疗作

用；含有较高的赖氨酸和色氨酸，有利于动物吸收，有较高的饲用价值。

37.高赖氨酸玉米产量较低的原因是其配合力低。

38.群体改良的概念：通过对基础群体进行轮回选择，逐步提高群体中有利基因的频率，以改进群体的表现，从而创造和改良玉米育种的基础材料的一种育种体系。被改良的对象可以是开放授粉的品种、杂交种、综合种、群体或基因库，改良的产物可以是选育自交系的基础材料，也可以直接用于边远地区的农业生产。

39.轮回选择是反复鉴定、选择、重组的过程，每完成一次鉴定、选择、重组过程便称为一

个周期或一个轮回。

40.混合选择：玉米最简单的轮回选择方法，在基础群体中根据当代单株表现型进行选择，将选中的果穗进行收获脱粒，均匀、混合种子，形成下一轮基础群体。此法未控制授粉，未进行后代鉴定，难排除环境和低劣基因型的影响，容易误选。

41.轮回选择的方法：群体内的轮回选择（混合选择、半同胞轮回选择、全同胞轮回选择、自交后代选择）和群体间的轮回选择（相互轮回选择、半同胞相互轮回选择、全同胞相互轮回选择等）。

42.半同胞轮回选择每轮要历时3年攻三代。第一代，自交和测交。第二代，测交种

比较。室内保存与测交种对应的自交株种子，对测交种进行综合鉴定，选约10%最有测交种。第三代，组配杂交种。

43.群体改良的效果：（1）改良群体的产量和配合力（2）改良外来种质的早熟性和适应

性（3）改良品质（4）改良抗逆性、抗倒性、耐密性和耐肥性（5）改良创新种质，建立充实基因库

44.玉米种子的类别：（1）常规品种种子，包括天然授粉的普通品种、综合品种、改良群

体的种子（2）育种家种子，育种家育成的遗传性状稳定的亲本种子的最初一批种子，是用于进一步繁殖原原种的种子（3）原原种种子（4）原种种子（5）亲本自交系种子

（6）杂交种子（商用种子）

45.配制玉米杂交种的技术：选地隔离、规格播种、严格去杂去劣、母本去雄、辅助授

粉、适时收获、分收分藏、质量检验。

46.提高自交系繁殖产量的措施：（1）选用良田，精细管理（2）合理密植，增株增穗（3）

适期早播，增肥增水，以促为主（4）人工辅助授粉，增粒增产

47.测交选系是前期育种工作的核心，是利用杂种优势的基础，也是玉米杂交育种的重

点和难点。

48.群体改良的作用：（1）创造新的种质资源（2）选育优良的综合品种（3）改良外来种

质的适应性

第五篇：玉米秸秆还田存在的技术问题

玉米秸秆还田存在的技术问题

近年来博乐市玉米机械收获面积迅速扩大，秸秆还田面积也随之迅速扩大。2010年玉米机械收获面积达21万亩，占全市玉米种植面积的90%，是2009年的3.5倍。2010年玉米秸秆还田工作即将开始，为使今年玉米秸秆还田质量不断提高。我将在近几年来乡、镇农业技术指导工作中，对了解和调查到的在玉米秸秆还田过程中普遍存在的技术问题归结如下：

一、秸秆翻压入土浅

在今年播种时大部分玉米秸秆还田的地块耙地后，地里玉米秸杆、玉米根茬遍地都是，划烂地膜现象严重，影响播种质量。主要原因是秸秆翻压入土浅，没有用大马力翻耕机作业，翻耕深度浅。

二、秸秆在翻压时扎堆影响犁地质量

大部分用机械收获玉米地块，秸秆粉碎后直接抛撒在地里。由于个别地方粉碎后的秸秆抛撒较厚，在犁地时秸秆扎堆影响犁地质量。

三、土壤较干的地块没有进行秋灌

部分地块较干的地块，玉米收获后没有进行秋灌就开始犁地翻压玉米秸秆。若遇到秋季降雨量少，来年玉米秸秆腐烂不完全。因为秸秆分解依靠的是土壤中的微生物，而微生物生存繁殖要有合适的土壤墒情。若土壤过干，会严重影响土壤微生物的繁殖，减缓秸秆分解的速度。所以，对于部分土壤较干的地块在翻压前一定要先秋灌，然后在犁地翻压，确保玉米秸秆充分腐烂。

四、秸秆还田后没有补充氮肥

从近几年本地区玉米秸秆还田情况中看出，大部分秋季秸秆还田的地块都是白地翻压，没有施用基肥有机肥或化肥。造成来年农作物脱肥早，影响作物产量。原因是：秸秆还田后土壤微生物在分解玉米秸秆时，需要从土壤中吸收大量的氮，才能完成腐化分解过程。秸秆还田的地块不增施氮肥，微生物必然会出现与下茬作物幼苗争夺土壤中氮素的现象，从而影响幼苗正常生长。所以，秸秆还田的地块除了施用有机肥、磷肥、钾肥以外，每亩还要多施尿素8-10公斤，才能满足土壤微生物在分解玉米秸秆时所需氮素。为避免下茬作物早脱肥，就必须在犁地前施足基肥，充分补足氮肥。