第一篇:生物特例小结
生物复习中“特例” 生物复习中“特例”小结
1.一般的生物体除病毒以外都由细胞构成。例 l:下列不是由细胞构成的生物体是()A.大肠杆菌 B.噬菌体 C.衣藻 D.变形虫 2.真核生物的细胞一般都有细胞核,但高等哺乳动物成熟的红细胞没有。例 2:下列不能作为组织培养、细胞培养或克隆的生物材料是()A.花粉 B.幼叶 C.卵细胞 D.人血红细胞 3.动物细胞—般含线粒体,而蛔虫细胞没有线粒体。例 3:下列生物的呼吸作用只在细胞质基质中进行的是()A.变形虫 B.蛔虫 C.团藻 D.酵母菌 4.植物细胞有叶绿体,但根尖细胞没有。例 4.菠菜根毛细胞中通关生 ATP 的场所是()A.叶绿体 B.液泡 C.线粒体 n.叶绿体和线粒体 5.根尖成熟区细胞含大液泡,而分生区细胞没有。倒 5:洋葱根尖分生区细胞所不能进行的功能有()“ ①有氧呼吸②光合作用③渗透作用④合成蛋白质⑤有丝分裂 A①③④ B.②④⑤ C.都能进行 D.②③ 6.细菌等原核生物有细胞璧。但支原体没有。例 6:支原体不含有的细胞结构或物质有()A.RNA B.细胞壁 C.核糖体 D.细胞膜 7.既有中心体又有时绿体的是低等植物。例 7:下列细胞中同时含有叶绿体和中心体的是()A.心肌细胞 B.团藻细胞 c 青菜叶肉细胞 D.洋葱根细胞 8.生物在异化作用方式上有需氧或厌氧两种类型。酵母菌是一种兼性厌氧 型微生物。倒 8:用酵母茵酿酒时,应注意对原料采取()A.保持空气流通 B.保持缺氧环境 C.只通气.不搅拌 D.一阶段通气,另一阶段密封 9.一般的酶具有专一性.固氮酶例外。例 9:下列关于根瘤菌体内的固氮酶特性的叙述,错误的是()A.高效性 B.专一性.C。底物多样性 D.受环境的 PH 影响 10.酶发挥催化作用的适宜 PH 在中性左右。例外:胃蛋白酶的最适 PH=1.8,胰蛋白酶的最适 PH=8.0 例 10.在测定胃蛋白酶的活性时,将溶液 PH 由 10 降到 2 的过程中,该酶活性将()A.不断上升 B.没有变化 C.先升后降 D.先降后升 11.只有进行有丝分裂的细胞才能观察到染色体的出现,进行无丝分裂的细胞与原核生物观察不到。例 11.下列生物的细胞在分裂过程中,看不到染色体出现的是()A.根尖生长点细胞 B.精原细胞的分裂 C.骨髓细胞和肾细胞 D.细菌和蛙成熟的红细胞 12.自养型特殊的生物有:蓝藻无叶绿体结构,硝化细菌进行化能活成作用。例 12.下列生物中能进行光合作用,但细胞内没有叶绿体的是()A.蓝藻 B.C3 维管束细胞 C.硝化细菌 D.圆褐固氮菌 13.大多酶都是蛋白质,少数是 RNA。例 13.下列关于酶的叙述,错误的是()A.消化酶分泌到细胞外的消化道内,对食物起到消
第二篇:生物复习中特例小结(韦刚整理)
资料一:生物复习中“特例”小结
1.生物体一般由细胞构成,病毒除外。
如:下列不是由细胞构成的生物体是
A.大肠杆菌 B.噬菌体 C.衣藻 D.变形虫
2.真核生物的细胞一般都有细胞核,但高等哺乳动物成熟的红细胞没有。
如:下列不能作为组织培养、细胞培养或克隆的生物材料是
A.花粉 B.幼叶 C.卵细胞 D.人的血红细胞
3.动物细胞一般含线粒体,而蛔虫细胞没有线粒体。进行有氧呼吸的生物不一定有线粒体,如需氧型的细菌(如硝化细菌),蓝藻等。如:下列生物的呼吸作用只在细胞质基质中进行的是
A.变形虫 B.蛔虫 C.团藻 D.酵母菌 4.植物细胞有叶绿体,但根尖细胞没有。
如:菠菜根毛细胞中能产生ATP的场所是
A.叶绿体 B.液泡
C.线粒体 D.叶绿体和线粒体
5.根尖成熟区细胞含大液泡,而分生区细胞没有。植物有大液泡才可以进行渗透吸水,没有的细胞进行吸胀吸水。动物细胞通常都是渗透吸水。如:洋葱根尖分生区细胞所不能进行的功能有
①有氧呼吸 ②光合作用 ③渗透作用 植物有大液泡才可以进行渗透吸水,没有的细胞进行吸胀吸水。动物细胞通常都是渗透吸水。④合成蛋白质 ⑤有丝分裂
A.①③④ B.②④⑤ C.②③ D.都能进行 6.原核生物一般有细胞壁(主要成分是肽聚糖),但支原体没有。
如:支原体不含有的细胞结构或物质有
A.RNA B.细胞壁 C.核糖体 D.细胞膜
用纤维素酶处理一未知细胞,结果细胞不发生变化,此细胞肯定不是: A.乳酸菌 B.洋葱表皮细胞 C.口腔上皮细胞 D.蓝藻 7.既有中心体又有叶绿体的是低等植物。
如:下列细胞中同时含有叶绿体和中心体的是 A.心肌细胞 B.团藻细胞 C.青菜叶肉细胞 D.洋葱根细胞
8.生物在异化作用方式上有需氧型和厌氧型两种类型,酵母菌是一种兼性厌氧型微生物。如:用酵母菌酿酒时,应注意对原料采取
A.保持空气流通 B.保持缺氧环境
C.只通气,不搅拌 D.一阶段通气,另一阶段密封
9.酶发挥催化作用的最适pH在中性左右。但胃蛋白酶的最适pH=1.8,胰蛋白酶的最适pH=8.0
如:在测定胃蛋白酶的活性时,将溶液pH由10降到2的过程中,该酶的活性将 A.不断上升 B.没有明显变化
C.先升后降 D.先降后升
10.只有进行有丝分裂的细胞才能观察到染色体的出现,进行无丝分裂的细胞与原核生物观察不到。
连续分裂的细胞(进行有丝分裂的细胞如:根尖生长点、茎的形成层、皮肤生发层、干细胞等)才具有细胞周期(减数分裂没有)。如:下列细胞在分裂过程中,看不到染色体出现的是 A.根尖生长点细胞 B.精原细胞
C.骨髓细胞和肾细胞 D.细菌和蛙成熟的红细胞
11.特殊的自养型生物:蓝藻无叶绿体结构,硝化细菌可进行化能合成作用。
如:下列生物中能进行光合作用,但细胞内没有叶绿体的是
A.蓝藻 B.绿色植物叶肉细胞
C.硝化细菌 D.根尖细胞
下列生物中,其体内没有核膜和多种细胞器,但又一定属于生产者的生物是: A.真菌 B.酵母菌 C.硝化细菌 D.绿藻 12.大多数酶是蛋白质,少数是RNA。
如:下列关于酶的叙述,错误的是
A.消化酶分泌到细胞外的消化道内,对食物起到消化作用 B.参加反应时酶本身不发生变化 C.酶的化学本质一定是蛋白质
D.一般来说,每种酶只能催化一种或一类物质的化学反应
13.大多数生物的遗传物质是DNA,少数是RNA。有两种核酸的生物遗传物质是DNA。
如:病毒的遗传物质是
A.DNA B.RNA C.DNA和RNA D.DNA或RNA
【参考答案】
1.B 2.D 3.B 4.C 5.C 6.B B 7.B 8.D 9.B 10.D 11.A C 12.C 13.D 资料二:要记的常见遗传病类型
1.单基因遗传(一对等位基因控制的):
常显:多指,并指,软骨发育不全
X显:抗维生素D佝偻病
常隐:镰刀型细胞贫血症,白化病,先天性聋哑,苯丙酮尿症
X隐:色盲,血友病
2.多基因遗传病(多对等位基因控制的):
原发性高血压,冠心病,哮喘病,青少年型糖尿病 3.染色体异常遗传病:
21三体综合征(先天愚型),猫叫综合症(5号染色体部分缺失)
资料三:易混淆的“菌”字生物和“藻”字生物
记住几个真核生物的,其它多数是原核生物的。 真核生物: 酵母菌,霉菌(以霉菌两个字结尾的菌都是真核),大型食用真菌(蘑菇,木耳和灵芝等),绿藻(衣藻,团藻,黑藻,水棉),褐藻,红藻。 原核生物: 细菌(以细菌两个字结尾的菌如硝化细菌),带有形状描述的菌(如大肠杆菌、肺炎双球菌、幽门螺旋杆菌、猪链球菌等),蓝藻(包括发菜,蓝球藻,念珠藻,颤藻), 固氮菌,乳酸菌,支原体,衣原体,立克次氏体。
不管是真核生物还是原核生物都指的是有细胞生物
噬菌体是寄生在细菌里的病毒,没有细胞结构,既不是原核生物也不是真核生物。病毒不是生命系统,但是是有生命的哦!资料四:重要科学家的事迹
英国虎克:细胞的发现者和命名者 德国施旺和施莱登:细胞学说的建立者
罗伯特森:提出生物膜都是由蛋白质-脂质-蛋白质三层结构 桑格和尼克森:提出生物膜流动镶嵌模型
光合作用的探究历程:
英国普利斯特利:证实植物可以更新因蜡烛燃烧或小白鼠呼吸而变得污浊的空气 荷兰英格豪斯:发现普利斯特利的实验只有在阳光的照射下才能成功,只有绿叶才能更新空气
德国萨克斯:证明光合作用的产物除氧气外还有淀粉 美国鲁宾和卡门:证明光合作用释放的氧气来自于水
美国卡尔文:探明CO2中的碳在光合作用中转化成有机物中碳在途径(卡尔文循环)
奥地利孟德尔:提出遗传的两大定律(分离定律、自由组合定律)、美国摩尔根提出基因连锁互换定律
丹麦约翰逊:给孟德尔的“遗传因子”起名“基因”(gene)美国萨顿:假说—--基因和染色体行为存在平行关系 英国道尔顿:第一个提出色盲问题的人
美国沃森和英国克里克:总结DNA双螺旋结构模型的特点 中国袁隆平:杂交水稻之父
法国拉马克:历史上第一个比较完整提出进化学说的人(用进废退而获得性遗传)英国达尔文:提出自然选择学说,根据实验提出胚芽鞘有向光性 荷兰温特:证明胚芽鞘产生一种化学物质,并命名为生长素
▲可以吃的激素:
第三篇:工伤案件特例
2014年汇总:最高法院关于工伤案件处理的15个权威答复
1、最高人民法院关于职工因公外出期间死因不明应否认定工伤的答复
(【2010】行他字第236号)
山东省高级人民法院:
你院《关于于保柱诉临清市劳动和社会保障局劳动保障行政确认一案如何适用〈工伤保险条例〉第十四条第(五)项的请示》收悉。经研究,答复如下:
原则同意你院的第一种意见。即职工因公外出期间死因不明,用人单位或者社会保障部门提供的证据不能排除非工作原因导致死亡的,应当依据《工伤保险条例》第十四条第(五)项和第十九条第二款的规定,认定为工伤。
此复。
二〇一一年七月六日
2、最高人民法院行政审判庭关于职工无照驾驶无证车辆在上班途中受到机动车伤害死亡能否认定工伤请示的答复(【2011】行他字第50号)
新疆维吾尔族自治区高级人民法院生产建设兵团分院:
你院《关于职工无照驾驶无证车辆在上班途中受到机动车伤害死亡能否认定工伤的请示》收悉。经研究,答复如下:
在《工伤保险条例(修订)》施行前(即2011年1月1日前),工伤保险部门对职工无照或者无证驾驶车辆在上班途中受到机动车伤害死亡,不认定为工伤的,不宜认为适用法律、法规错误。
此复。
二〇一一年五月十九日
3、最高人民法院行政审判庭关于职工在上下班途中因无证驾驶机动车导致伤亡的,应否认定为工伤问题的答复(【2010】行他字第182号)
安徽省高级人民法院:
你院(2010)皖行再他字第0001号《关于陈宝英、高祥诉安徽省桐城市劳动和社会保障局工伤行政确认一案的请示报告》收悉。经研究,答复如下:
原则同意你院第二种意见。即职工在上下班途中因无证驾驶机动车、驾驶无牌机动车或者饮酒后驾驶机动车发生事故导致伤亡的,不应认定为工伤。
此复。
二○一○年十二月十四日
4、最高人民法院行政审判庭关于超过法定退休年龄的进城务工农民因工伤亡的,应否适用《工伤保险条例》请示的答复((2010)行他字第10号)
山东省高级人民法院:
你院报送的《关于超过法定退休年龄的进城务工农民工作时间内受伤是否适用<工伤保险条例>的请示》收悉。经研究,原则同意你院的倾向性意见。即:用人单位聘用的超过法定退休年龄的务工农民,在工作时间内、因工作原因伤亡的,应当适用《工伤保险条例》的有关规定进行工伤认定。
此复。
二0一0年三月十七日
5、最高人民法院行政审判庭关于劳动行政部门在工伤认定程序中是否具有劳动关系确认权请示的答复(2009年7月20日 [2009]行他字第12号)
湖北省高级人民法院:你院《关于劳动行政部门在工伤认定程序中是否具有劳动关系确认权的请示》收悉。经研究,答复如下:根据《劳动法》第九条和《工伤保险条例》第五条、第十八条的规定,劳动行政部门在工伤认定程序中,具有认定受到伤害的职工与企业之间是否存在劳动关系的职权。
此复。
6、最高人民法院行政审判庭关于《工伤保险条例》第六十四条理解和适用问题请示的答复
(2009年6月10日 [2009]行他字第5号)
江西省高级人民法院:
你院《关于国务院〈工伤保险条例〉第六十四条的理解和适用问题的请示》收悉。经研究,答复如下:原则同意你院第一种意见。即,企业职工因工伤害发生在《企业职工工伤保险试行办法》施行之前,当时有关单位已按照有关政策作出处理的,不属于《工伤保险条例》第六十四条规定的“尚未完成工伤认定的情形”。
此复。
7、最高人民法院关于非固定居所到工作场所之间的路线是否属于“上下班途中”的答复
(2008年8月22日 [2008]行他字第2号)
山东省高级人民法院:
你院《关于翟恒芝邹依兰诉肥城市劳动和社会保障局工伤行政确认一案的请示》收悉。经研究认为:如邹平确系下班直接回其在济南的住所途中受到机动车事故伤害,应当适用《工伤保险条例》第十四条第(六)项的规定。
此复
8、最高人民法院行政审判庭关于车辆挂靠其他单位经营车辆实际所有人聘用的司机工作中伤亡能否认定为工伤问题的答复(2007年12月3日 [2006]行他字第17号)
安徽省高级人民法院:
你院(2006)皖行他字第0004号《关于车辆挂靠其他单位经营车辆实际所有人聘用的司机工作中伤亡能否认定为工伤问题的请示》收悉。经研究,答复如下:
个人购买的车辆挂靠其他单位且以挂靠单位的名义对外经营的,其聘用的司机与挂靠单位之间形成了事实劳动关系,在车辆运营中伤亡的,应当适用《劳动法》和《工伤保险条例》的有关规定认定是否构成工伤。
9、最高人民法院行政审判庭关于职工外出学习休息期间受到他人伤害应否认定为工伤问题的答复(2007年9月7日 [2007]行他字第9号)
辽宁省高级人民法院:
你院(2007)辽行他字第1号《关于职工外出学习休息期间受到他人伤害应否认定为工伤的请示》收悉。经研究,答复如下:
原则同意你院审判委员会倾向性意见,即职工受单位指派外出学习期间,在学习单位安排的休息场所休息时受到他人伤害的,应当认定为工伤。此复
10、最高人民法院行政审判庭关于离退休人员与现工作单位之间是否构成劳动关系以及工作时间内受伤是否适用《工伤保险条例》问题的答复
(2007年7月5日 [2007]行他字第6号)
重庆市高级人民法院:
你院(2006)渝高法行示字第14号《关于离退休人员与现在工作单位之间是否构成劳动关系以及工作时间内受伤是否适用<工伤保险条例>一案的请示》收悉。经研究,原则同意你院第二种意见,即:根据《工伤保险条例》第二条、第六十一条等有关规定,离退休人员受聘于现工作单位,现工作单位已经为其缴纳了工伤保险费,其在受聘期间因工作受到事故伤害的,应当适用《工伤保险条例》的有关规定处理。
11、最高人民法院行政审判庭关于如何适用《工伤保险条例》第五十三条有关问题的答复(已废止)([2005]行他字第19号)
湖北省高级人民法院:
你院报送的《关于如何适用<工伤保险条例>第五十三条有关问题的请示的审查报告》收悉。经研究答复如下:
根据行政诉讼法第三十七条和工伤保险条例第五十三条的规定,公民、法人或者其他组织对行政机关作出的工伤认定决定、单位缴费费率决定、认定签订服务协议的医院等机构未履行有关协议或者规定的决定、工伤保险待遇决定四种具体行政行为不服,未经过行政复议,直接提起行政诉讼的,人民法院不予受理;当事人对工伤认定不予受理决定等其他有关具体行政行为不服,直接提起行政诉讼并符合其他起诉条件的,人民法院应当受理。2005年8月15日
12、最高人民法院行政审判庭关于河南省高级人民法院就《焦作爱依斯万方公司诉焦作市劳动局工伤认定案件的请示》的电话答复(2005年1月12日 [2004]行他字第14号)
河南省高级人民法院:
你院《焦作爱依斯万方公司诉焦作市劳动局工伤认定案件的请示》收悉。经研究,答复如下:请示案件的事实发生在1996年10月1日至2004年1月1日期间应当适用《企业职工工伤保险试行办法》的有关规定,依法定程序处理工伤认定;2004年1月1日之后,应当适用《工伤保险条例》等有效的法律规范进行判断。
13、最高人民法院关于工伤认定法律适用的请示的答复(已废止)(2001年6月15日 法行[2000]26号)
北京市高级人民法院:
你院《关于工伤认定法律适用的请示》收悉,经研究,答复如下:同意你院第二种意见,即司机因公外出造成交通事故,未构成交通肇事罪,也不属于自杀、酗酒、蓄意制造交通事故的,应认定为工伤。
14、最高人民法院行政审判庭关于劳动行政部门是否有权作出强制企业支付工伤职工医疗费用的决定的答复(1998年2月15日 [1997]法行字第29号)
山西省高级人民法院:
你院〔1997〕晋法行字第6号《关于如何理解和执行〈劳动法〉第五十七条的请示》收悉。经研究,原则同意你院的意见,即:根据现行法律规定,劳动行政部门无权作出强制企业支付工伤职工医疗费用的决定。此复
15、最高人民法院关于雇工合同“工伤概不负责”是否有效的批复(已废止)(1988年10月14日(88)民他字第1号)
天津市高级人民法院:
你院<1987>第60号请示报告收悉。据报告称,你市塘沽区张学珍、徐广秋开办新村青年服务站,于一九八五年六月招雇张国胜(男,21岁)为临时工,招工登记表中注明“工伤概不负责”。次年十一月十七日,该站在天津碱厂拆除旧厂房时,因房梁折落,造成张国胜左踝关节挫伤,引起局部组织感染坏死,导致因脓毒性败血症而死亡。张国胜生前为治伤用去医疗费14151.15元。为此,张国胜的父母张连起、焦容兰向雇主张学珍等索赔,张等则以“工伤概不负责”为由拒绝承担民事责任。张连起、焦容兰遂向法院起诉。经研究认为,对劳动者实行劳动保护,在我国宪法中已有明文规定,这是劳动者所享有的权利。张学珍、徐广秋身为雇主,对雇员理应依法给予劳动保护,但他们却在招工登记表中注明“工伤概不负责”。这种行为既不符合宪法和有关法律的规定,也严重违反了社会主义公德,应属于无效的民事行为。至于该行为被确认无效后的法律后果和赔偿等问题,请你院根据民法通则等法律的有关规定,并结合本案具体情况妥善处理。
第四篇:生物实验教学小结
生物实验教学小结
生物是一门以实验为基础的学科,开展好实验教学是学好生物的前提条件。生物实验具备培养学生观察和动手能力的功能,更有培养学生动脑、启迪思维、开发潜能的作用,现将本学年初中生物实验教学做如下总结:
一、尊重客观规律,坚持实事求是
在平时的学生实验中,经常出现这种现象:当实验得不到正确结果时,学生常常是马虎应付,实验课堂一片混乱,铃声一响学生不欢而散;当老师催要实验报告时,他们就按课本上的理论知识填写实验报告;还有的学生在规定时间内完不成应该做的实验项目,就抄袭他人的实验结果,或凭猜测填写实验结论等等。这样就不能达到实验教学目标。可见,对生物实验教学,必须要加强理论学习,提高实验教学技能,势力严谨细致、认真科学的态度,要尊重客观规律,实事求是,实实在在地引导学生完成实验教学的任务,才能达到理想的目的。
二、认真完成实验环节,注重操作引导
在实验教学工作中,无论是实验员预备实验,教师演示实验,或者指导学生实验,以及对待实验的严格态度等方面,处处,时时,事事都要体现教师的言传身教,只有教师教得扎实,学生才能学得牢固。因此,严格搞好实验课的“备、教、导”是上好实验课不可缺的基本环节。
1、备好实验课是上好实验课的首要条件
教材中要求做的实验,无论简单也好复杂也好,都必须要备好课,写好切实可行的教案,并且在实验课之前要亲自动手做一遍,即预备实验。教师做了,才可能指导学生如何应对操作过程中每一个细节可能出现的问题,看到实验现象,学到真正的实验方法和科学知识,培养学生发现问题,解决问题的能力;若不备课,不亲自做实验,凭空想象,黑板上做实验,那就没有明显效果,更没说服力了。甚至会出现,全体学生实验失败等不该发生的现象。
2、注重实验引导
知道学生实验时,既要面面具到,事无俱细进行引导,同时,又要注意切忌包办代替。从实验材料的选择,仪器的拆卸到操作步骤和技巧,既要科学规范,又要密切结合具体实际,在尊重学生主体地位的同时,充分发挥教师的引导作用,以保证现象清晰,结果正确。如做“扦插和嫁接”的实验时,在不同的季节可以采用不同的材料。
3、注重实验结果的分析与小结
要求学生,在填写实验报告时,要如实填写。实验失败时,要如实地与学生一起分析失败原因,可课后补做。如果学生实验失败,我们就通过示范帮助学生掌握操作技能,取得成功,或帮助分析失败原因让学生重做,直至成功。不能听之任之,否则,就达不到实验课的目的。
此外,对一些特殊的材料、仪器以及实验的目的和原理都要加以必要的说明,如选材原因、一起的功能等。
综上所述,生物课实验,无论教还是学,都必须坚持客观、严谨、认真、扎实的作风,教师才能教好,学生才能学好,也只有这样,才能真正发挥实验教学的作用,达到预期的教学目的和效果。
第五篇:模式生物小结
模式生物
摘要:模式生物的研究对于生命科学的发展具有重大意义,是探索生物起源奥秘、治疗疑难杂症以及解密奇特生命现象的重要手段。模式生物(model organism)能够代表一类生物的基本特点,结构相对简单并易于进行试验操作,因此普遍用于遗传学、发育生物学、生理学和分子细胞学等方面的研究。其普遍特点是如:有利于回答研究者关注的问题,能够代表生物界的某一大类群;对人体和环境无害,容易获得并易于在实验室内饲养和繁殖;世代短、子代多、遗传背景清楚;容易进行实验操作,特别是具有遗传操作的手段和表型分析的方法等.不同的模式生物由于其各自的遗传生长特点及其在进化过程中的地位,而又具有各自独特的特点.下文主要介绍了酵母、斑马鱼、小鼠这三种模式生物,让我们一起来了解了解这些模式生物的特点及研究优势。
关键词:模式生物酵母 斑马鱼 小鼠 1.酵母
在各种模式生物中, 酵母是最早被认识、研究得最深入的真核生物之一, 也是分子生物学研究的常用模式物种。酵母与其它真核生物相比,它们的基因组较小(约 12 Mb),基因数目也比较少(约 5 885)。与大肠杆菌类似,它们可以在实验室里快速繁殖,在理想条件下,每次细胞分裂大约 90 min,可以从单个细胞繁殖成克隆群体.酵母作为模式实验系统最重要的优点是,酵母细胞不仅简单,而且具有所有真核生物细胞的主要特征,如含有一个独立的细胞核、多条线性染色体包装成染色质、细胞质包含了全部的细胞器(如线粒体)和具有细胞骨架结构(如肌动纤维蛋白)等。
在酵母系统中,单倍体和双倍体细胞的存在促进了酵母的遗传分析。酵母在单倍体和二倍体的状态下均能生长,并能在实验条件下较为方便地控制单倍体和二倍体之间的相互转换,这种转换是通过交配(单倍体到双倍体)和孢子生成(双倍体到单倍体)来实现的,这对其基因功能的研究十分有利。例如,0 要想知道一个特定的基因是否是细胞生长所必需的,可以在单倍体里敲除这个基因,单倍体细胞只能承受非必需基因的敲除。在酵母中容易对其基因组做精确的人为突变,当把末端与基因组的任何一个特定区域同源的线性DNA 引入到酵母细胞中,酵母基因组就会发生非常高的同源重组,导致目标染色体序列被所用的目的染色体片段所取代。如精确地删除整个基因的编码区、改变单个特定的密码子,甚至改变启动子中一个特定的碱基对,这使得研究基因或其调控序列的功能等具体问题变得比较容易。
目前已发展了一些非常有效的技术使得酵母基因组中的任何一个基因均能被突变的等位基因取代甚至完全缺失。因此, 酵母作为一种模式生物已广泛应用于表观遗传学研究。近几年来以酵母为模式生物研究DNA 损伤修复过程和异染色质形成机制已经取得了长足的进展,揭示了基本的生命现象, 为表观遗传学研究生物体维持基因组稳定性机制提供了良好的启示和理论基础。这些已报道的研究主要集中于组蛋白修饰领域,涉及到两大方面: 一是建立一个稳定的染色质环境,通过修饰划分常染色质和异染色质的不同区域;二是统筹与DNA 相关的生物功能, 包括基因的表达调控、DNA 损伤修复、染色质浓缩等过程。
另外,酵母细胞由于凋亡过程的保守性及其作为分子生物学模式物种的先天优势,成为凋亡研究新的模式生物。目前该领域发展迅速,酵母已被用于研究多种凋亡相关的重大疾病。不可否认的是,酵母并不是哺乳动物细胞凋亡的完整拷贝,因此酵母细胞作为模式菌株仍存在一些瓶颈问题。目前认为,酵母缺乏某些动物细胞凋亡的重要调控因子。解决这一问题需要加强对酵母细胞凋亡的研究,同时寻找其他进化稍高等的物种作为补充。酵母作为细胞凋亡模式生物还有很大空间。酵母可用于解释不同凋亡途径间的复杂层次以及凋亡执行过程中尚未揭示的下游事件,如染色质修饰、凝缩与细胞死亡三者之间的关系等。酵母也可用于揭示细胞周期与凋亡之间的平衡与联系。此外,动物细胞凋亡相关的死亡形式自嗜(autophage)对于抑制细胞癌变非常重要。因此随着酵母中发现自嗜基因,酵母对于研究自嗜与凋亡通路之间的关系也应当有所贡献。我们有理由相信,细胞凋亡的酵母模型将在未来10 年内取得更丰硕的成果。2.斑马鱼 作为模式生物,斑马鱼(Daniorerio)不仅有脊椎生物的一般特点,而且具备诸多技术优势:饲养简单、成本较低、繁殖力强、胚胎透明、个体较小、时代时间短、遗传信息丰富、拥有大量实验室突变系、可进行正向和反向遗传分析等。斑马鱼个体较小,可以在较小的空间里繁殖高密度的种群,利于节省试验成本。时代时间较短,仅3-4 个月,有助于长期的遗传学研究。实验室条件下,斑马鱼可常年产卵,允许连续大规模繁殖后代。通常,雌性每周可产卵一次,每次产卵50-200枚。胚胎发育快,受精后24 h(hpf)身体成型,大部分器官96 hpf内发育完全。斑马鱼胚胎个体小,可在微孔反应板上培养;与哺乳动物胚胎在子宫内发育的情况不同,斑马鱼是体外发育,便于人工操作,如通过控制培养液直接对胚胎进行水处理(water treatment);胚胎透明度高,且发育快速,易于观察,适于进行显微注射。斑马鱼全基因组测序已于2005 年完成,丰富的遗传信息为确定斑马鱼各种生物学参数的标准值、鉴定试验突变体提供了依据。基于实验室研究的迅速发展,现已获得多种具有不同特性的斑马鱼突变品系,能满足不同试验需求。斑马鱼也是常用的脊椎动物毒理学模型,用作生态毒理学测试物种,检测水质中化学物质对鱼类生存、生长和繁殖状况的影响。但基于动物权益维护和环境保护的需要,目前斑马鱼胚胎毒理学测试仅作为备用手段用于减少或代替实时监测。但实验室养殖斑马鱼也有困难,该种群易发生微孢子虫病和分枝杆菌病,这两种难治愈且不易根除的传染性疾病。此外,斑马鱼生物学和生态学的信息还十分有限,基因组数据库也不完善,不能满足当前研究的需要。目前斑马鱼的反向遗传学手段应用较少,使用特殊设计并合成的吗啉代寡聚核糖核酸(morpholino)可以暂时性的抑制目的基因的表达。
转基因斑马鱼用于基因表达和发育调控研究:
以斑马鱼为模式生物,利用转基因技术,科学家们对脊椎动物热生物学进行了系统的研究,包括温度对斑马鱼生长发育、繁殖和性别分化的影响,温度对生理节律、动物行为的调节,温度对基因表达(如热激蛋白)的影响等。此外,对生物钟系统、细胞周期、神经发育学都有广泛的研究。孟安明,林硕利用斑马鱼GATA-2 基因5' 侧翼调控序列和GFP 基因,获得了只在中枢神经细 胞表达GFP 或在神经细胞和表层细胞都表达GFP 的转基因斑马鱼种系,同时还进一步证实了GATA-2 基因在胚胎发育中的时空表达谱。
活体形态发生和细胞迁移研究:
为观察胰外分泌腺细胞的分化、增殖和形态发生,用弹性蛋白酶A 启动子调控GFP 在斑马鱼胰腺外分泌腺中特异性表达,发现胰腺在发育早期是一个紧密结合的实体,然后沿肠向后延伸。
人类免疫性疾病、自体吞噬和神经性疾病的研究: 斑马鱼遗传操作简单,已经成功用于多种人类疾病模型的构建,在研究人类疾病发病机理、治疗手段等方面作出了卓越贡献。例如,通过斑马鱼启动子表达显性突变基因,构建荧光重组体,瞬时过表达和反义基因敲除技术的应用,对人类中央核性疾病、亨廷顿舞蹈症、多谷氨酰胺疾病和老年痴呆进行研究。
转基因斑马鱼用于生态环境监测:
近年来,国内外运用转基因斑马鱼检测水体环境中的重金属毒性、环境激素、综合毒性和有机污染物毒性等,成效显著,日益受到关注。目前主要通过3 种途径使用转基因斑马鱼对环境污染物进行监测。第一种方法是使用整合了大量大肠杆菌穿梭载体的转基因斑马鱼检测环境诱变剂,如以荧光定位的转换来测试诱变剂的活性;第二种方法是使用受到不同环境污染物,如芳烃、重金属或环境雌激素污染影响的启动调控元件,利用该元件诱导荧光或荧光酶的表达;第三种方法是利用组织特异性表达的荧光鱼筛选随特殊发育途径产生特殊作用的环境毒素。在受热、重金属等压力胁迫条件下,生物体细胞中的热激蛋白HSP 会在保护和修复途径中发挥重要作用。3.小鼠
小鼠作为模式生物相对于其他物种有什么优势?首先,从进化的角度上来看小鼠作为哺乳动物的代表有其不可动摇的地位。除了小鼠以外的四种模式动物都至少在2.7亿年前就在进化上与人类走到了不同的分支,而小鼠在6 千万年前还和人类共同拥有一个祖先。在2002年小鼠基因组的测序工作初步完成时,研究者们分析了96% 小鼠基因组序列。在这其中有99% 的基因能在人的基因组序列中找到同源序列,证实了小鼠与人类在基因水平上的高度同源。同样,小鼠的生理生化指标及其调控机制和人类相同或相似,因此小鼠的研究成果就有很大的可能性是可以推演到人类,所以对小鼠进行研究的有很大的应用价值。其次,和狗、猴等大型哺乳动物相比,小鼠的繁殖能力强,生殖周期短。通常实验用的近交系小鼠一胎生育5~10 只幼鼠,而远交群的小鼠的生殖能力更强。这些幼鼠在10周之后就能达到性成熟的状态,开始繁殖下一代。同时小鼠没有亲子相残的习性,这样生产后的雌鼠和幼鼠仍可以和雄鼠同笼。这样不但确保了幼鼠的成活率,同时也能提高交配的频率,确保了繁殖的高效率。小鼠饲养也相对简单,由于小鼠体积小(通常成年鼠的体重在20~40g 之间),所以可以在有限的空间内进行大规模饲养,因而十分利于进行大规模的实验。再次,小鼠交配时会形成阴栓,这有助于判断交配的时间,对研究中判断不同发育阶段十分重要。因为其他动物的受精时间通常要通过观察交配行为来确定,而小鼠的这种特性就使研究人员不必时刻注意实验动物的行为,为工作提供了便利。小鼠的大多数品系比较温顺,容易抓取和进行实验操作。最后,由于小鼠的这些特点使其在世界范围内广泛使用,而且形成了各种实验用近交系,使用有基本一致遗传背景的近交系小鼠所做出的实验成果容易在不同的实验室重复,这就使实验结果更容易被接受。这也是小鼠作为模式生物的主要优势之一。
小鼠在生命科学的研究中有着诸多用途。根据其对小鼠的影响,常见的实验应用可以分为三大类:第一类是只对小鼠进行观察和检测的实验应用;第二类是不改变小鼠基因,但是对小鼠施加了外界影响的实验应用;第三类是改变小鼠基因组的实验应用。第一大类的实验应用中使用的实验技术是相对较为常规的。该类包括了小鼠的解剖、形态观察和组织学分析、基因鉴定(genome typing)、各种免疫印迹(Western,Northern,Southern Blot)和RNA检验方法(RT-PCR)等微观实验。这些实验技术不仅仅适用于小鼠,在其他大多数生命科学的研究中都被广泛使用着,因此本文不作详细介绍。但是由于小鼠有其自身的特性,所以这一类实验应用有其自身独特的价值。例如小鼠的近交系通常都是高癌系,可以用于进行自发癌症的研究;而小鼠的生活周期短,也便于进行老化研究。这类实验由于都是自然发生的表型,所以其结果的可信度较高。只 是进行分析研究时较为复杂,并需要大量的小鼠以获得足够的样本。这恰恰就是小鼠相对于其他哺乳动物的优势所在。第二大类的实验应用根据对小鼠施加的外界影响分为两种,一种是非生物源性的,另一种是生物源性的。非生物源性的外界影响包括了辐射、毒素等各种环境因素以及各种化学合成药品。在这些实验当中,将小鼠暴露在特定环境中。然后通过小鼠对这些刺激的反应,可以研究动物如何抵抗不利环境的作用,及不利环境下动物受到什么伤害。这些结果将有助于提高人类自身对不利环境的抵抗,同时也可以利用小鼠的反应将其作为环境检测的实验对象。另一方面的应用是新的药物及治疗方案的安全性和有效性测试,这类生物源性的外界刺激包括了蛋白质、激素等试剂的注射以及细胞、组织移植等。注射各种生物制剂的目的和注射化学合成药品的目的相仿,都是希望通过小鼠来研究这些制剂的作用效果。而细胞或者组织的移植则在医学上有较为重要的意义。小鼠便于获取、实验重复性好、与人类的反应性相似等特性使其成为一种较好的药物和治疗方案的测试用动物。选择小鼠来做移植实验有许多优势。近交系小鼠中由于个体之间的遗传背景基本相同,所以同品系的异体移植的组织排异反应十分轻微,为研究这类技术和需要使用这项技术的研究提供了便利。而且小鼠中免疫缺陷的品系,如裸鼠等对异体移植物无排异反应,所以经常用来做人类肿瘤细胞的转移和生长模型的载体。由于实验用小鼠是小家鼠来源,具有与人类基本相近一致的居住环境适应性,所以易感病原体在很大程度上和人类相同,因而小鼠对许多种类传染病的研究也非常重要。第三大类是经典的小鼠突变模型大多是通过对自发突变的筛选与培育得到的,但是小鼠发生自然突变的概率大约只有20 万分之一,所以期待运用自然突变进行饱和突变筛选完全不可能实现。在众多科学家的努力下,小鼠基因组改造技术已经非常成熟,成为功能基因组研究的最主要手段之一。证明一个特定基因的在某个器官或发育过程中的功能不外乎要给出三个证据:首先,要确证该基因在此器官或发育过程中特异性表达;其次,证明运用分子生物学手段“剔除”或“敲落”该基因导致器官功能或发育调控的异常;最后,改变该基因的表达特异性也可能导致器官功能或发育调控的异常。前一个问题涉及RNA 和蛋白水平的分析,而后两个证据则主要依赖于基因剔除和转基因的手段。运用基因组改造技术建立起来的疾病模型,不仅仅对生物医学的基础研究至关重要,而且对发现新的药物靶标、新药筛选等有重大意义。总结:要想在整个基因组的规模上了解基因组和蛋白质组的功能意义,包括基因组的表达与调控基因组的多样化和进化规律以及基因及其产物在生物体生长、发育、分化、行为、老化和治病过程中的作用机制,都必须充分加强对不同种类模式生物的综合研究以及发展新的模式生物,例如,线虫的细胞分化谱系明确,为研究细胞与细胞间相互作用和特定细胞功能提供了很好的模型;果蝇的遗传背景清楚,基因定位与表型效应的关系明确,各种遗传分析方法也较成熟,是进行遗传分析的最佳材料;斑马鱼通体透明,是研究器官发生的最佳材料之一,尤其是对心血管系统;当然,由于小鼠基因和人类基因高度同源,更多的研究以小鼠为对象.基于各种模式生物的不同特点,研究者可以根据研究目的之不同,有机地进行模式生物的选择与组合搭配.参考文献:
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