细胞生物学网络课程-第十章 细胞骨架与细胞运动

第一篇：细胞生物学网络课程-第十章 细胞骨架与细胞运动

课程学习： 10.细胞骨架与细胞运动 >> 10.3.4 肌细胞: 特化的肌收缩功能

10.3.4 肌细胞: 特化的肌收缩功能

肌细胞在进化的过程中形成了一种高度特化的的功能:肌收缩(muscle

contraction)。在肌细胞中, 肌动蛋白和肌球蛋白联合形成一种复合物:称为肌动球蛋白(actomyosin), 一种高度有序的结构, 并能高效地工作。

■ 骨骼肌细胞的基本结构 ● 肌纤维(myofibers)

肌纤维(myofibers)是圆柱形的肌细胞(长度可达40mm, 宽为10-100μm), 并且含有许多核(可多达100个核)。每个肌纤维被一层细胞质膜包被，这种细胞膜称作肌纤维膜(sarcolemma)。扁平的细胞核位于肌纤维膜的下方，并沿细胞的长度多点分布。

● 肌原纤维(myofibril)

肌原纤维是横纹肌中长的、圆柱形的结构。肌原纤维有明暗相间的带，明带称为I带(I band)，暗带称为A带(A band)。在I带中有一条着色较深的线, 叫Z线。

● 肌节(sarcomere)

肌节是Z线将肌原纤维分成的一系列的重复单位,含有一个完整的A带和两个二分之一I带（图10-46）, 肌节是肌收缩的单位。

图10-46 肌细胞的结构 ■ 肌原纤维的结构

在电子显微镜下揭示肌原纤维是由两种类型的长纤维构成, 一种是细肌丝，直径为6nm；另一种是粗肌丝，直径为15nm。明带只含有细肌丝，所以比较亮，而暗带之所以暗，是因为有粗肌丝和细肌丝的重叠。粗肌丝的长度占据整个A带，而细肌丝没有伸展到A带的中央区，所以A带的中央区也比较明亮，该区叫H带(图10-47)。

图10-47 肌原纤维的结构

● 粗肌丝(think filament)组成肌节的肌球蛋白丝。

● 细肌丝(thin filament)组成肌节的肌动蛋白丝。细肌丝是由三种蛋白组成, 除了肌动蛋白外, 还有两个结合蛋白, 即原肌球蛋白和肌钙蛋白。

细肌丝的两端分别与两个不同的肌动蛋白加帽蛋白结合(图10-48),一个是CapZ蛋白, 另一个是原肌球调节蛋白(tropomodulin)。

图10-48 肌节中与细肌丝结合的加帽蛋白的结合部位和作用

CapZ蛋白结合在肌动蛋白的(+)端, 位于Z线。原肌球调节蛋白结合在肌动蛋白的(-)端。这两种蛋白的结合有利于细肌丝的稳定, 防止去聚合。

● Z线(Z disk)是纤维网状结构, 它的主要功能是锚定肌动蛋白纤丝的正端。至于肌动蛋白纤丝是如何同Z线结合的, 尚不清楚, 推测加帽蛋白Cap Z蛋白和交联蛋白α-辅肌动蛋白(α-actinin)都有作用。α-辅肌动蛋白是Z线提取物中的主要成份, 它很可能在I带中将细肌丝交联成束。● 原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)

原肌球蛋白是细肌丝中肌动蛋白的结合蛋白，由两条平行的多肽链组成α螺旋构型，每条原肌球蛋白首尾相接形成一条连续的链同肌动蛋白细肌丝结合, 正好位于双螺旋的沟(grooves)中。每一条原肌球蛋白有7个肌动蛋白结合位点，因此Tm同肌动蛋白细肌丝中7个肌动蛋白亚基结合(图10-49a,b)。

● 肌钙蛋白(troponin.Tn)

肌钙蛋白由3个多肽，即肌钙蛋白T(Tn-T)、肌钙蛋白I(Tn-I)、肌钙蛋白C(Tn-C)组成的复合物。Tn-T是一种长形的纤维状分子(图10-49c), Tn-I和Tn-C都是球形分子。Tn-I能够同肌动蛋白以及Tn-T结合, 它同肌动蛋白的结合就抑制了肌球蛋白与肌动蛋白的结合。Tn-C是肌钙蛋白的Ca结合亚基，Tn-C控制着原肌球蛋白在肌动蛋白纤维表面的位置。在细肌丝上大约每隔40nm就结合有一个肌钙蛋白。

2+

图10-49 原肌球蛋白及其结合蛋白

(a)原肌球蛋白的螺旋结构;(b)原肌球蛋白的序列特征, C是保守区, V是可变区, 不同来源的原肌球蛋白的V区序列可能不同;非肌细胞中的原肌球蛋白的长度要短些, 但保守区的组成相同;(c)原肌球蛋白、肌钙蛋白和肌动蛋白的结合关系。

肌联蛋白(titin)与伴肌动蛋白(nebulin)在肌节中除了上述的蛋白成分外,还有两种重要的蛋白:肌联蛋白和伴肌动蛋白(图10-50)。

图10-50 肌联蛋白-伴肌动蛋白纤维系统对粗肌丝和细肌丝的稳定作用(a)每条粗肌丝都有肌联蛋白纤维维持它的稳定,跨度起自Z线到M线;每条细肌丝的(+)端到(-)都结合有伴肌动蛋白纤维；(b)用凝溶脚蛋白（一种纤维切割蛋白）处理肌细胞, 破坏了肌节中的细肌丝, 没有了肌动蛋白的支持, 伴肌动蛋白凝缩在Z

线。

■ 肌收缩的滑动丝模型(sliding filament model)及分子基础 ● 实验依据

研究发现:肌收缩过程中，肌节几乎缩短50%，但是肌节的A带的长度并没有发生变化。肌节的缩短只是伴随着I带的缩短，在整个收缩的肌纤维中，I带几乎消失了。

● 滑动丝模型

两个英国研究小组的科学家们提出滑动丝模型解释肌收缩的机理。他们推测:肌节的缩短并不是因纤丝的缩短而引起, 而是由纤丝互相滑动所致。细肌丝向肌节中央滑动, 肌丝滑进了A带之中导致重叠部分增加, 使得I带和H带的宽度缩小, 其结果是缩短了肌节，减少了肌纤维的长度(图10-51)。

图10-51 肌收缩时肌节的收缩

(a)肌收缩时肌节长度变化及肌节结构差异示意图。在肌收缩时,肌球蛋白的交联桥(cross-bridge)与周围的细肌丝接触, 细肌丝被推动滑向肌节的中心。(b)肌

收缩时的电子显微镜照片。

● 肌球蛋白Ⅱ的作用

粗肌丝同细肌丝之间的滑动主要涉及粗肌丝中肌球蛋白Ⅱ的头部同肌动蛋白细肌丝接触，产生细肌丝与粗肌丝之间的交联桥(crossbridges)，才能产生滑动。研究发现: 肌收缩时,每个肌球蛋白的头都向外伸出, 并与细肌丝紧紧地结合, 形成细肌丝与粗肌丝间的交联桥。肌球蛋白Ⅱ的头部一旦同细肌丝结合, 头部就会快速向中心部位弯曲，使细肌丝沿粗肌丝向肌节中央移动5～15nm。

● 旋转升降臂(swinging lever arm)假说

1993年Ivan Rayment 等提出旋转升降臂假说解释肌球蛋白与肌动蛋白之间滑动的机理:他们认为ATP水解释放出的能量诱导肌球蛋白头部构型发生少许改变, 然后通过旋转使肌球蛋白α螺旋的颈部伸展,实际上,肌球蛋白的颈部作为强度极高的升降臂(lever arm),引起肌动蛋白纤维快速的远距离滑动(图10-52)。

图10-52 肌球蛋白颈部作为旋转升降臂开关的模型, 详见正文

什么是滑动丝模型和旋转升降臂假说? ■ Ca离子在肌收缩中的作用 2+● 原肌球蛋白的抑制作用

原肌球蛋白能够同7个肌动蛋白单体结合，并封闭了肌动蛋白上同肌球蛋白结合的位点。在这种情况下，肌节中的粗肌丝和细肌丝之间不可能形成交联桥，只有解除原肌球蛋白对肌动蛋白纤维的抑制，才有可能形成交联桥(图10-53)。

图10-53 原肌球蛋白在肌收缩中的作用

当原肌球蛋白处于b位时,抑制了肌球蛋白头部与肌动蛋白的结合, 当原肌球蛋白移动到a位时, 解除了抑制的肌球蛋白的头部得以同肌动蛋白接触。● Ca离子对肌收缩的调节作用

细胞中Ca离子浓度能够调节原肌球蛋白对肌动蛋白的抑制作用, 因为高浓度的Ca离子能够同肌钙蛋白的Tn-C亚基结合，改变原肌球蛋白同肌动蛋白结合的位置，解除原肌球蛋白对肌动蛋白的抑制，露出与肌球蛋白结合的位点(图10-54)。2+2+2+

图10-54 Ca离子对原肌球蛋白与肌动蛋白结合的影响

当Ca离子很低时, 肌动蛋白上与肌球蛋白结合的位点被原肌球蛋白占据, Ca2+

2+

2+离子浓度高时, 通过与肌钙蛋白Tn-C亚基的结合, 改变原肌球蛋白在肌动蛋白纤维中的结合部位,暴露出与肌球蛋白结合的位点。

● Ca离子浓度调节:肌收缩与神经兴奋相偶联

神经系统的电信号传递是以膜电位的形式沿着神经细胞传递的,这种膜电位叫动作电位(action potentials)。当动作电位到达神经细胞末梢时，它触发神经递质扩散，穿过轴突，并同相邻靶细胞的质膜结合，使细胞质膜去极化，最后信号通过与肌质网相邻的T管激发肌质网向胞质溶胶释放贮存的Ca2+离子, 从而使胞质溶胶中的Ca2+离子浓度快速升高, 使电信号转变成化学信号(图10-55)。2+

图10-55 肌质网对骨骼肌胞质溶胶中Ca离子浓度的调节作用

(a)肌纤维的三维结构图;(b)SR释放Ca离子。①神经信号传递到肌纤维的细胞质膜,经T管靠近肌质网;②诱导肌质网释放Ca离子, 使胞质溶胶中Ca离子浓度升高。

释放出来的Ca离子同肌钙蛋白结合，解除原肌球蛋白对肌动蛋白的抑制，使得粗肌丝肌球蛋白的头部得以同肌动蛋白接触，形成交联桥。然后再由ATP同肌球蛋白头部的ATP结合位点结合，并通过ATP的水解提供能量，以及肌球蛋白头部构型的变化，引起粗肌丝与细肌丝间的滑动，产生肌肉的收缩。

怎样通过Ca离子浓度调节使肌收缩与神经兴奋相偶联?

2+

2+

2+2+2+2+

第二篇：《医学细胞生物学》第07章 细胞骨架与细胞的运动讲解

一、名词解释

1、细胞骨架

2、应力纤维

3、微管

4、微丝

5、中间纤维

6、踏车现象

7、微管组织中心（MTOC）

8、胞质分裂环

二、填空题

1、_____是一种复杂的蛋白质纤维网络状结构，能使真核细胞适应多种形状和协调的运动。

2、肌动蛋白丝具有两个结构上明显不同的末端，即_____极和_____极。

3、在动物细胞分裂过程中，两个子细胞的最终分离依赖于质膜下带状肌动纤维束和肌球蛋白分子的活动，这种特殊的结构是_____。

4、小肠上皮细胞表面的指状突起是_____，其中含有_____细胞质骨架成分。

5、肌动蛋白单体连续地从细纤维一端转移到另一端的过程称为_____。

6、微管由_____分子组成的，微管的单体形式是_____和_____组成的异二聚体。

7、外侧的微管蛋白双联体相对于另一双联体滑动而引起纤毛摆动，在此过程中起重要作用的蛋白质复合物是_____。

8、基体类似于_____，是由9个三联微管组成的小型圆柱形细胞器。

9、_____位于细胞中心，在间期组织细胞质中微管的组装和排列。

10、_____药物与微管蛋白紧密结合能抑制其聚合组装。

11、_____具有稳定微管，防止解聚，协调微管与其他细胞成分的相互关系的作用。

12、驱动囊泡沿着轴突微管从细胞体向轴突末端单向移动的蛋白质复合物是_____。

13、在细胞内永久性微丝有，临时性微丝有 ；永久性微管有，临时性微管有。

14、细胞骨架普遍存在于 细胞中，是细胞的 结构，由细胞内的 成分组成。包括、和 三种结构。

15、中心体由 个相互 排列的圆筒状结构组成。结构式为。主要功能是与细胞的 和 有关。

16、鞭毛和纤毛基部的结构式为，杆状部的结构式为，尖端部的结构式为

三、选择题

1、细胞骨架是由哪几种物质构成的（）。A、糖类 B、脂类 C、核酸 D、蛋白质 E.以上物质都包括 2.下列哪种结构不是由细胞中的微管组成（）。A、鞭毛 B、纤毛 C、中心粒 D、内质网 E、以上都不是 3.关于微管的组装，哪种说法是错误的（）。A、微管可随细胞的生命活动不断的组装与去组装 B、微管的组装分步进行 C.微管的极性对微管的增长有重要意义 D、微管蛋白的聚合和解聚是可逆的自体组装过程 E、微管两端的组装速度是相同的 4.在电镜下可见中心粒的每个短筒状小体（）。A、由9组二联微管环状斜向排列 B、由9组单管微管环状斜向排列 C、由9组三

联微管环状斜向排列 D、由9组外围微管和一个中央微管排列 E、由9组外围微管和二个中央微管排列

5、组成微丝最主要的化学成分是（）。A、球状肌动蛋

白 B、纤维状肌动蛋白 C、原肌球蛋白 D、肌钙蛋白 E、锚定蛋白

6、能够专一抑制微丝组装的物质是（）。A、秋水仙素 B、细胞松弛素B C、长春花碱 D、鬼笔环肽 E、Mg+ 7.在非肌细胞中，微丝与哪种运动无关（）。A、支持作用 B、吞噬作用 C、主动运输 D、变形运动 E、变皱膜运动 8.对中间纤维结构叙述错误的是（）。A、直径介于微管和微丝之间 B、为实心的纤维状结构 C、为中空的纤维状结构 D、两端是由氨基酸组成的化学性质不同的头部和尾部 E、杆状区为一个由310个氨基酸组成的保守区

9、在微丝的组成成分中，起调节作用的是（）。A、原肌球蛋白 B、肌球蛋白 C、肌动蛋白 D、丝状蛋白 E、组带蛋白

10、下列哪种纤维不属于中间纤维（）。A、角蛋白纤维 B、结蛋白纤维 C、波形蛋白纤维 D、神经丝蛋白纤维 E、肌原纤维

四、判断题

1、细胞松弛素B是真菌的一种代谢产物，可阻止肌动蛋白的聚合，结合到微丝的正极，阻止新的单体聚合，致使微丝解聚。（）

2、永久性结构的微管有鞭毛、纤毛等，临时性结构为纺锤体等。（）

3、纺锤体微管可分为动粒微管和非极性微管。（）

4、核骨架不象胞质骨架那样由非常专一的蛋白成分组成，核骨架的成分比较复杂，主要成分是核骨架蛋白及核骨架结合蛋白，并含有少量RNA。（）

五、简答题

1、微丝的化学组成及在细胞中的功能。

2、什么是微管组织中心，它与微管有何关系。

3、简述中间纤维的结构及功能。

4、比较微管、微丝和中间纤维的异同。

5、试述微管的化学组成、类型和功能。参考答案

一、名词解释

1、细胞骨架：细胞骨架(Cytoskeleton是指存在于真核细胞质内的中的蛋白纤维网架体系。包括狭义和广义的细胞骨架两种概念。广义的细胞骨架包括：细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架和细胞外基质。狭义的细胞骨架指细胞质骨架，包括微丝、微管和中间纤维。

2、应力纤维：应力纤维是真核细胞中广泛存在的微丝束结构，由大量平行排列的微丝组成，与细胞间或细胞与基质表面的粘着有密切关系，可能在细胞形态发生、细胞分化和组织的形成等方面具有重要作用。

3、微管：在真核细胞质中，由微管蛋白构成的，可形成纺锤体、中心体及细胞特化结构鞭毛和

纤毛的结构。

4、微丝：在真核细胞的细胞质中，由肌动蛋白和肌球蛋白构成的，可在细胞形态的支持及细胞肌性收缩和非肌性运动等方面起重要作用的结构。

5、中间纤维：存在于真核细胞质中的，由蛋白质构成的，其直径介于微管和微丝

之间，在支持细胞形态、参与物质运输等方面起重要作用的纤维状结构。

6、踏车现象：在一定条件下，细胞骨架在装配过程中，一端发生装配使微管或微丝延长，而另一端发生去装配而使微管或微丝缩短，实际上是正极的装配速度快于负极的装配速度，这种现象称为踏车现象。

7、微管组织中心（MTOC）：微管在生理状态及实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心。动物细胞的MTOC为中心体。MTOC决定了细胞中微管的极性，微管的（-）极指向MTOC，（+）极背向MTOC。

8、胞质分裂环：在有丝分裂末期，两个即将分裂的子细胞之间产生一个收缩环。收缩环是由大量平行排列的微丝组成，由分裂末期胞质中的肌动蛋白装配而成，随着收缩环的收缩，两个子细胞被分开。胞质分裂后，收缩环即消失。

二、填空题

1、细胞质骨架；

2、正极、负极；

3、收缩环；

4、微绒毛、微丝；

5、踏车行为；

6、微管蛋白、α、β微管蛋白；

7、动力蛋白；

8、中心粒；

9、中心体；

10、细胞松弛素B；

11、微管结合蛋白；

12、驱动蛋白；

13、肌细胞中的细肌丝、小肠微绒毛中的轴心微丝，胞质分裂环；鞭毛、纤毛，纺锤体；

14、、真核，支撑，蛋白质，微管，微丝，中间纤维；

15、2，垂直蛋白，9×3+0，分裂，运动；

16、9×3+0，9×2+2，9×1+2；

三、选择题

1、D；

2、D；

3、E；

4、C；

5、A；

6、B；

7、C；

8、B；

9、A；

10、E。

四、判断题

1、√；

2、√；

3、×；

4、√。

五、简答题

1、微丝的化学组成及在细胞中的功能。答：微丝的化学组成：主要成分为肌动蛋白和肌球蛋白，肌球蛋白起控制微丝的形成、连接、盖帽、切断的作用，也可影响微丝的功能。其他成分为调节蛋白、连接蛋白、交联蛋白。微丝的功能：（1）与微管共同组成细胞的骨架，维持细胞的形状。（2）具有非肌性运动功能，与细胞质运动、细胞的变形运动、胞吐作用、细胞器与分子运动、细胞分裂时的膜缢缩有关。（3）具有肌性收缩作用（4）与其他细胞器相连，关系密切。（5）参与细胞内信号传递和物质运输。

2、什么是微管组织中心，它与微管有何关系。答：微管组织中心是指微管装配的发生处。它可以调节微管蛋白的聚合和解聚，使微管增长或缩短。而微管是由微管蛋白组成的一个结构。二者有很大的不同，但又有十分密切 的关系。微管组织中心可以指挥微管的组装与去组装，它可以根据细胞的生理需要，调节微管的活动。如在细胞有丝分裂前期，根据染色体平均分配的需要，从

微管组织中心：中心粒和染色体着丝粒处进行微管的装配形成纺锤体，到分裂末期，纺锤体解聚成微管蛋白。所以说，微管组织中心是微管活动的指挥

3、简述中间纤维的结构及功能。答：中间纤维的直径约7～12nm的中空管状结构，由4或8个亚丝组成。单独或成束存在于细胞中。中间纤维具有一个较稳定的310个氨基酸的α螺旋组成的杆状中心区，杆状区两端为非螺旋的头部区（N端）和尾部区（C端）。头部区和尾部区由不同的氨基酸构成，为高度可变区域。功能：（1）支持和固定作用：支持细胞形态，固定细胞核。（2）物质运输和信息传递作用：在细胞质中与微管、微丝共同完成物质的运输，在细胞核内，与DNA的复制和转录有关。（3）细胞分裂时，对纺锤体和染色体起空间支架作用，负责子细胞内细胞器的分配与定位。（4）在细胞癌变过程中起调控作用。

4、比较微管、微丝和中间纤维的异同。答：微管、微丝和中间纤维的相同点：（1）在化学组成上均由蛋白质构成。（2）在结构上都是纤维状，共同组成细胞骨架。（30在功能都可支持细胞的形状；都参与细胞内物质运输和信息的传递；都能在细胞运动和细胞分裂上发挥重要作用。微管、微丝和中间纤维的不同点：（1）在化学组成上均由蛋白质构成，但三者的蛋白质的种类不同，而且中等纤维在不同种类细胞中的基本成分也不同。（2）在结构上，微管和中间纤维是中空的纤维状，微丝是实心的纤维状。微管的结构是均一的，而中等纤维结构是为中央为杆状部，两侧为头部或尾部。（3）功能不同：微管可构成中心粒、鞭毛或纤毛等重要的细胞器和附属结构，在细胞运动时或细胞分裂时发挥作用：微丝在细胞的肌性收缩或非肌性收缩中发挥作用，使细胞更好的执行生理功能；中等纤维具有固定细胞核作用，行使子细胞中的细胞器分配与定位的功能，还可能与DNA的复制与转录有关。总之，微管、微丝和中间纤维是真核细胞内重要的非膜相结构，共同担负维持细胞形态，细胞器位置的固定及物质和信息传递重要功能。

5、试述微管的化学组成、类型和功能。答：微管的化学组成：主要化学成分为微管蛋白，为酸性蛋白。其他化学成分为微管结合蛋白包括为微管相关蛋白、微管修饰蛋白、达因蛋白。微管的类型：单微管、二联管、三联管。微管的功能：（1）构成细胞的网状支架，维持细胞的形态。（2）参

与细胞器的分布与运动，固定支持细胞器的位置（3）参与细胞收缩和伪足运动，是鞭毛纤毛等细胞运动器官的基本组成成分。（4）参与细胞分裂时染色体的分离和位移。（5）参与细胞物质运输和传递。

第三篇：细胞生物学习题细胞骨架

第九章 细胞骨架

一、名词解释

1.微管组织中心MTOC：在细胞中微管开始组装的地方，如中心体、基粒等部位。

2.应力纤维（stress fiber）：真核细胞中广泛存在的一种较为稳定的纤维束，由大量平行的 肌动蛋白丝组成。培养的成纤维细胞含有大量的应力纤维，通过粘合斑附着在细胞外基质上。3.细胞骨架cytoskeletion：由微管、微丝和中间纤维组成的蛋白网络结构，具有为细胞提供结构支架、维持细胞形态、负责细胞内物质和细胞器转运和细胞运动等功能。

4.网格蛋白clathrin：又称笼形蛋白，是一类包被蛋白，由三条重链和三条轻链组成，组装形成多面笼状结构，介导高尔基体到溶酶体以及胞吞泡形成等过程。

5.中心体centriole：由一对相互垂直的柱状中心粒以及周围无定形的电子致密的基质组成，是微管组织中心。

6.基体basal body：是纤毛和鞭毛的微管组织中心，是9+0型的结构，只含有一个中心力

7.胞质环流cyclosis：植物细胞中胞质绕液泡环形缓慢流动的现象。动力来自肌动蛋白与肌球蛋白（微丝）的相互作用。

8.轴突运输axonal transport：细胞器或分子沿神经细胞轴突的定向运输方式。

9.分子发动机molecular motor：细胞内利用ATP供能,产生推动力，进行细胞内的物质运输或细胞运动的蛋白质分子，例如以微管为轨道的驱动蛋白和动力蛋白，以肌动蛋白纤维为轨道的肌球蛋白。

10.动力蛋白dynein：巨大的蛋白质复合体，由2条重链、4条轻链、3～4条中间链组成，具有ATP酶活性，与微管结合，其功能是分子马达，驱动内体、溶酶体、线粒体等沿着微管向中心体运动，结合真核生物外周的鞭毛和纤毛并驱动其运动，参与细胞分裂过程中染色体的分离。

11.驱动蛋白kinesins：一类微管动力蛋白，由两条重链(110～135 kDa)和数条轻链(60～70 kDa)组成，其重链的头部具有ATP酶的活性，利用水解ATP得到的能量沿着微管移动，参与细胞器的转运、有丝分裂和减数分裂。（具有ATP酶活性的一类微管动力蛋白。由两条重链和数条轻链组成，可利用水解ATP提供的能量沿微管向微管的正端移动，与小泡、细胞器运输和有丝分裂过程中染色体移向两极有关。）

12.微管结合蛋白（MAP）：与微管特异地结合在一起, 对微管的功能起辅助作用的蛋白质称为微管结合蛋白，如装配MAPs。

二、选择题：请在以下每题中选出正确答案，每题正确答案为1-6个，多选和少选均不得分 1.以下哪些药物常被用于特异性的显示微丝 A.细胞松弛素 B.肌动蛋白抗体 C.鬼笔环肽 D.紫杉酚 2.微管组织中心

A.是细胞内富含微管的部位 B.是细胞内装配微管的部位 C.具有γ微管球蛋白 D.包括中心体和鞭毛基体 3.角蛋白分布于 A.肌肉细胞 B.表皮细胞 C.神经细胞 D.神经胶质细胞

4.以下关于中间纤维的描述哪条不正确？ A.是最稳定的细胞骨架成分 B.直径略小于微丝 C.具有组织特异性

D.肿瘤细胞转移后仍保留源细胞的IF 5.头发由 α角蛋白构成 β角蛋白构成

6.中间纤维之所以没有极性是因为其

A.单体不具有极性 B.二聚体不具有极性 C.三聚体不具有极性 D.四聚体不具有极性

7.能趋向微丝正极运动的马达蛋白属于哪个家族？ A.Myosin B.Kinesin C.Dynein 8.鞭毛的轴丝由 A.9+0微管构成 B.9+1微管构成 C.9+2微管构成 D.由微丝构成 9.鞭毛基体和中心粒 A.均由三联微管构成 B.均由二联微管构成

C.前者由二联微管、后者由三联微管构成 D.前者由三联微管、后者由二联微管构成

10.秋水仙素可抑制染色体的分离是因为它能破坏哪一种细胞骨架的功能？ A.微丝 B.微管 C.中间纤维

11.动物细胞微绒毛中的骨架结构和马达蛋白分别为 A.微丝 B.微管 C.Myosin D.Kinesin E.Dynein 13.动物细胞中微管的（+）极在 A.远离中心体的方向 B.向着中心体的方向

14.微管α球蛋白结合的核苷酸可以是 A.GTP B.GDP C.ATP D.ADP 15.以下关于微管的描述那一条不正确？ A.微管是由13条原纤维构成的中空管状结构 B.紫杉酚(taxol)能抑制微管的装配 C.微管和微丝一样具有踏车行为 D.微管是细胞器运动的导轨

16.微管具有极性，其（+）极的最外端是 A.α球蛋白 B.β球蛋白 C.γ球蛋白 17.细胞的变形运动与哪一类骨架成分有关？ A.微丝 B.微管 C.中间纤维

18.以下哪一类药物可以抑制胞质分裂？ A.紫杉酚 B.秋水酰胺 C.长春花碱 D.细胞松弛素

19.应力纤维是由哪一类细胞骨架成分构成的？ A.微丝 B.微管

C.中间纤维

20.Myosin是微丝的动力结合蛋白，肌肉中的Myosin属于

A.Ⅰ型 B.Ⅱ型 C.Ⅲ型 D.Ⅳ型

21.肌动蛋白结合的核苷酸可以是 A.ATP B.ADP C.GTP D.GDP

第四篇：第七章细胞骨架与细胞的运动复习提纲

细胞骨架

胶原细胞外基质非胶原糖蛋白氨基聚糖和蛋白聚糖弹性蛋白广义细胞骨架细胞膜骨架细胞质骨架微丝微管中间纤维细胞核骨架核基质核纤层染色体骨架微管

微管的一般特征

 微管的形状：为中空的管状结构。

 微管的组成：由微管蛋白和微管结合蛋白组成。 微管的基本结构：微管蛋白α、β异二聚体  微管的特性：极性。（头尾相接，以---方式排列，因而原纤维具有极性。增长速度快的为正端，另一端为负端。） 基本功能：细胞器的定位和物质运输。

 微管组成的细胞器：纤毛、鞭毛、基体、中心体、纺缍体等。 三种存在形式：单管、二联管、三联管 微管的装配与动力学

（一）体外装配：

成核期（延迟期）、聚合期（延长期）、稳定期（平衡期）

（二）体外装配动力学

1、动态不稳定性

主要因素：GTP是调节微管组装的动力学不稳定性行为的主要因素。微管蛋白浓度、pH值、温度 微管的组装过程：

① GTP-微管蛋白对微管末端的亲和性大，易在其末端结合。GDP-微管蛋白对微管末端的亲和力小，易从微管末端解聚。

② GTP-微管蛋白的聚合与其浓度有关，当GTP-微管蛋白的浓度高时，其在末端聚合的速度快，使微管延长。③ 当GTP-微管蛋白在末端聚合后，GTP水解为GDP，GTP-微管蛋白的聚合速度大于GTP的水解速度时，在微管末端形成一GTP帽，使微管能稳定的延长。

④ 随着GTP-微管蛋白的浓度的下降，微管末端聚合速度下降，GTP-微管蛋

鬼笔环肽

与微丝有强亲合作用, 稳定微丝, 抑制解聚 微丝的功能

1)构成细胞的支架，维持细胞的形态。2)作为肌纤维的组成成分，参与肌肉收缩 3)参与细胞分裂 4)参与细胞运动

5)参与细胞内的物质运输 6)参与细胞内的信号转导

中间纤维（非极性、组织特异性）

中间纤维的一般特征:  中间纤维的直径约为10nm，介于肌肉粗丝和肌肉细丝之间，因而得名； 其单体为杆状蛋白；  不存在可溶性蛋白库；

 其结构及组装均不表现极性、无踏车行为；  具有组织细胞特异性；  多分布于核的外侧；

 功能：赋予细胞强大的机械强度。中间纤维的组装

１、IF单体蛋白以平行,且相互对齐的方式形成双股超螺旋二聚体.2.二聚体以反相平行的四聚体

3.每个四聚体又进一步,组装成原丝

4.两根原丝相互缠绕,以半分子长度交错的原则形成原纤维,即八聚体 5.四根原纤维互相缠绕最终成为中间纤维

中间纤维的功能

1)中间纤维在细胞内形成一个完整的网状骨架系统。2)中间纤维提供细胞的机械强度作用 3)中间纤维参与细胞连接

4)中间纤维参与细胞内信息传递及物质运输 5)中间纤维维持细胞核膜稳定 6)中间纤维参与细胞分化。

第五篇：细胞生物学[第九章细胞骨架]课程预习（写写帮推荐）

第九章 细胞骨架

细胞骨架(cytoskeleton)是指真核细胞中的蛋白纤维网架体系。

一、微丝与细胞运动(一)微丝的组成及其组装 1．结构与成分

微丝的主要成分是肌动蛋白(actin)，它是微丝的基础蛋白。纯化的肌动蛋白单体称为G一肌动蛋白(G-actin)，外观呈哑铃状，有极性，具阳离子、ATP(ADP)和肌球蛋白结合位点。肌动蛋白以相同的方式头尾相接形成螺旋状肌动蛋白丝，称为F-肌动蛋白(F-actin)，肌动蛋白丝具有极性。目前已知有α、β、γ三种肌动蛋白异构体，分别分布在不同细胞或组织中。2．微丝的组装及动力学特征

微丝是由肌动蛋白单体头尾相接形成的纤维状的多聚体。在大多数非肌肉细胞中，微丝是一种动态结构，在一定条件下，不断进行组装和解聚(正端因加上了肌动蛋白单体而延长，在负端因肌动蛋白单体脱落而缩短，导致纤维踏车现象(tread milling)的显著特性)，并与细胞的形态维持及细胞运动有关。在体外条件下，在Mg²⁺和高浓度的K⁺或Na²⁺溶液的诱导下，从G-肌动蛋白装配成纤维状的F-肌动蛋白，在含ATP和Ca²⁺以及很低浓度的Na⁺或K⁺溶液中，微丝趋向于解聚。

3．影响微丝组装的特异性药物

细胞松驰素(cytochalasin)：细胞松驰素的作用是阻止微丝聚合，经细胞松驰素处理后，微丝变短。

鬼笔环肽(philloidin)是从毒蘑菇中提取出来的一种多肽蛋白，作用是稳定微丝结构。鬼笔环肽可以特异地结合到F-actin上，其结合十分稳定，具有抑制

微丝解聚的作用。

(二)微丝网络动态结构的调节与细胞运动

(1)非肌肉细胞内微丝的结合蛋白。非肌肉细胞中亦存在肌球蛋白、原肌球蛋白、a-辅肌动蛋白等；而肌钙蛋白在非肌肉细胞中尚未发现。近年来在非肌肉细胞中分离鉴定了几十种微丝结合蛋白，与微丝装配及功能有密切关系。(2)细胞皮层。微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜下，和其结合蛋白形成网络结构，维持细胞形状和赋予质膜机械强度，如哺乳动物红细胞膜骨架的作用。细胞的多种运动，如胞质环流(cyclosis)、阿米巴运动(amoiboid)、变皱膜运动(ruffled membrane locomotion)及吞噬(phagocytosis)都与肌动蛋白的溶胶与凝胶状态及其相互转化有关。

(3)应力纤维。应力纤维广泛存在于真核细胞。介导细胞间或细胞与基质表面的粘着，可能在细胞形态发生、细胞分化和组织建成等方面具有重要作用。(4)细胞伪足的形成与迁移运动。

(5)微绒毛。肠上皮细胞的指状突起，用以增加肠上皮细胞表面积，以利于营养的快速吸收。

(6)胞质分裂环。收缩环由大量反向平行排列的微丝组成，其收缩机制是肌动蛋白和肌球蛋白相对滑动。

(三)肌球蛋白：依赖于傲丝的分子马达

分子马达(molecular motor)主要是指依赖于微管的驱动蛋白(kinesin)、动力蛋白(dynein)和依赖于微丝的肌球蛋白(myosin)这三类蛋白质超家族的成员。它们具有沿着微管或微丝运输“货物”的功能。

肌球蛋白(myosin)的头部具ATP酶活力，沿微丝从负极到正极进行运动。MyosinⅡ主要分布于肌细胞，有两个球形头部结构域(具有ATPase活性)和尾部链。多个Myosin尾部相互缠绕，形成myosin filament，即肌肉中的粗肌丝。

(四)肌细胞的收缩运动 1．肌纤维的结构

横纹肌细胞一种特别富含细胞骨架成分、效率特别高的能量转换装置。肌细胞的收缩单位是肌原纤维，肌原纤维由粗丝和细丝组装形成。

粗丝的成分是肌球蛋白Ⅱ，此蛋白是由一对相同的肌球蛋白分子组成，由两个肌球蛋白Ⅱ分子尾对尾地向相反方向排列，即尾部在中央，头部在两侧，再平行聚合成束；细丝的主要成分是肌动蛋白，辅以原肌球蛋白和肌钙蛋白。

原肌球蛋白(tropomyosin，Tm)：由两条平行的多肽链形成仪一螺旋构型，位于肌动蛋白螺旋沟内，结合于细丝，调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合。

肌钙蛋白(Toponin，Tn)：为复合物，包括Tn-C(Ca2+敏感性蛋白)、Tn-T(与原肌球蛋白结合)、Tn-I(抑制肌球蛋白ATPase活性)三个亚基。

肌小节(sarcomere)是肌原纤维的基本收缩单位。

肌肉细胞收缩是由全部肌节的同时缩短引起的，其实质是肌动蛋白细丝与肌球蛋白粗丝问的滑动，它们的长度没有改变。2．肌肉收缩的滑动模型

(1)动作电位的产生：来自脊髓运动神经元的神经冲动经轴突传到神经肌肉接点——运动终板，使肌肉细胞膜去极化，经T小管传至肌质网。

(2)Ca2+的释放：肌质网去极化后释放Ca2+至肌浆中，有效触发收缩周期的Ca2+浓度升高，达到阈值，约为10-6mol／L。Ca2+的浓度的升高是触发肌肉收缩的分子机理。

(3)原肌球蛋白位移：Ca2+与Tn-C结合，3个亚基的空间构型发生变化，使原肌球蛋白分子更深地陷入肌动蛋白纤维螺旋沟内。结果肌动蛋白单体上可与肌球蛋白结合的部位暴露出来，细丝可与粗丝的横桥相结合，从而引发粗丝与细丝这间的滑动，使肌节缩短，即肌肉收缩。

Ca与Tn-C解离时，肌钙蛋白的3个亚基又恢复原来的空间构型。此时肌动蛋白的单体上与肌球蛋白结合的位点又被原肌球蛋白所遮蔽，细丝和粗丝无法相互作用，导致肌肉松弛。

(4)肌动蛋白细丝与肌球蛋白粗丝的相对滑动。

(5)Ca2+的回收：到达肌肉细胞的一系列冲动一经停止，肌质网就通过主动运输重吸收Ca2+，于是收缩周期停止。

二、微管及其功能

微管是细胞骨架纤维中最粗的一种，是一种动态结构，能很快的组装和去组装，因而在细胞中呈现了各种形态和排列方式，以适应变动的细胞质状态和完成它们的各种功能。微管在细胞内存在三种形式：单管(质膜下)；二联管(鞭毛和纤毛)；三联管(中心粒和基体)。

(一)微管的结构组成与极性

电镜下，微管是中空的管状结构，直径为24～26nm，长短不一。微管的管壁厚约5nm，由13条原纤维纵行螺旋排列而成，每条原纤维是由α、β微管蛋白相间排列而成的长链。

微管的分子组成微管蛋白(tubulin)是构成微管的主要蛋白。这是一类酸性蛋白，有两型，即α、β微管蛋白，常以异二聚体的形式存在，是微管装配的基本单位。它们分子量相同(5．5×104)，各含约500个左右的氨基酸，两者的氨基酸组成、排列方式均有差别。异二聚体上具有：含有鸟嘌呤(GTP)的两个结合位点；含有二价阳离子(Mg2+)结合位点；含有秋水仙素和长春花碱结合位点。

(二)微管的组装和去组装 1．微管的体外组装与踏车行为

微管是一种动态结构，可根据细胞生理需要很快地组装与去组装。微管按照特定方式进行装配，先由微管蛋白二聚体α、β头尾相接形成环状核心，再经过2+

侧面增加二聚体扩展成螺旋带，当加宽到13条原纤维时即合拢成一段微管。新的二聚体再不断加到这段微管的端点，使之延长。细胞内微管装配过程中，微管组织中心(microtubule organizing center，MTOC)起着重要的作用。中心体是主要的MTOC，微管负极与中心体联结，正极指向细胞边缘。2．作用于微管的特异性药物

秋水仙素(colchicine)是最重要的微管工具药物，它可阻断微管蛋白组装成微管，结合秋水仙素的微管蛋白可结合于微管末端，阻止其他微管蛋白的加入。

紫杉酚(taxol)能促进微管的装配，并使已形成的微管稳定。重水(D2O)也会促进微管装配，增加其稳定性。

后两种药物所致的微管稳定性的增加对细胞是有害的，使细胞周期停止于有丝分裂期。

其他因素：如温度超过20℃有利于组装，低于4℃引起解聚；Ca2+浓度低时促进组装，高时促使解聚等。

(三)微管组织中心

微管组织中心是微管组装的起始点，中心体、基体等都是微管组织中心。

中心体(centrosome)是动物细胞中主要的微管组织中心，中心体由一对相互垂直的中心粒(centrioles)及周围基质构成。位于鞭毛和纤毛根部的类似结构称为基体(basal body)。

基体和中心粒均是微管性结构，呈圆柱状，其壁由9组微管三联体组成，亚纤维A为完全微管，亚纤维B和C为不完全微管。亚纤维A和B跨过纤毛板与纤毛轴线中相应的亚纤维相延续，亚纤维C终止于纤毛板或基板附近。中心粒和基体是同源的，在某些时候可以相互转变。

中心粒和基体均具有自我复制性质。基体中含有一个长度为6000-9000kb的DNA分子，编码基体功能所必需的几种蛋白。中心粒中是否含DNA尚有待证实，一般情况下，新的中心粒由原来的中心粒于S期复制，在某些细胞中，中心粒能自我发生。

(四)微管的动力学性质

微管的稳定性与微管所在细胞的生理状态以及所结合的细胞结构组分相关。

(五)微管结合蛋白对微管网络结构的调节

微管结合蛋白(microtubule associated protein，MAP)，主要包括以下几种：

(1)τ蛋白(Tau蛋白)：修饰因子，增加MT装配的起始点和促进起始点装配速度。

(2)MAP1：在MT间形成横桥，控制MT的延长。

(3)MAP2：在MT间及MT与中间丝之间形成横桥，使MT成束。(4)MAP4：未知。

(5)+TIPs(+端追踪蛋白)：MT形成的控制及踏车运动中起作用。

它们以不同的方式结合在微管的表面，其功能：(1)调节和促进微管装配。

(2)稳定微管空间结构，是微管结构和功能的必需组成成份。

(六)微管对细胞结构的组织作用

微管蛋白的合成是自我调节的，多余的微管蛋白单体结合于合成微管蛋白的核糖体上，导致微管蛋白mRNA降解。

微管在体内的装配和去装配在时间和空间上是高度有序的，间期细胞中，细胞质微管与微管蛋白亚单位库处于相对平衡状态；有丝分裂期中，胞质微管装配和去装配动态受细胞周期调控，发生显著改变，分裂前期，胞质微管网络中的微管去装配，游离的微管蛋白亚单位装配为纺锤体；分裂末期，发生逆向转变。此

外，细胞中存在一些非常稳定的微管结构，如纤毛，鞭毛等。

(七)细胞内依赖于微管的物质运输

微管可以作为物质运输的轨道，单根微管上的物质运输是双向的。在神经轴突运输中两个家族马达蛋白已经得到纯化：一种是驱动蛋白(kinesin)，大约有40个基因，驱动蛋白利用ATP水解释放的能量向正极运输物质；另一种是胞质动力蛋白(dynein)，驱动物质向负极运输。

(八)纤毛和鞭毛的结构与功能

纤毛(cilia)和鞭毛(flagellae)是细胞表面的特化结构，有运动功能。1．纤毛和鞭毛的结构

鞭毛的横切面显示“9+2”结构，即9对周围双联微管成一环状围绕着一对中央微管排列。轴心的主要蛋白结构：(1)双联微管。

(2)动力蛋白臂(dynein arms)，为A亚纤维形成的突起，是一种高分子具有ATP酶活性的蛋白，它们是纤毛产生运动的关键蛋白。

(3)微管连丝蛋白(nexin)，将相邻微管二联体结合在一起。

(4)放射辐条(radial spokes)，由外围微管二联体A亚纤维伸向中央微管。辐条在纤毛不弯曲的区段以垂直方向连到纤毛轴上；而在弯曲的区段则相对地脱开。

(5)内鞘。

2．纤毛和鞭毛的运动机制

(1)动力蛋白头部与B亚纤维的接触促使动力蛋白结合的ATP水解产物释放，同时造成头部角度的改变。

(2)新的ATP结合使动力蛋白头部与B亚纤维脱开。

(3)ATP水解，其释放的能量使头部的角度复原。

(4)带有水解产物的动力蛋白头部与B亚纤维上另一位点结合，开始又一次循环。

鞭毛产生弯曲运动的机制：这主要是双联管之间存在有连丝蛋白，使得微管彼此束缚在一起，这样使得自由微管之间的简单的平行滑动变为鞭毛的弯曲运动。

三、中间丝

(一)中间丝的主要类型和组成成分

中间纤维(intermediated filament，IF)是一类结构上相似而组成上不同、长的、通常无分支的胞质纤维，它是一种坚韧而柔软的蛋白质纤维。直径介于微丝和微管之间，故称为中间纤维。中间纤维是细胞中最稳定、最不易溶解的成分。

分子结构特点：中间纤维蛋白一般可分为头部、杆部和尾部三个部分。头部位于N-末端，均为非螺旋结构，是一球形区域，具有高度可变性。杆部有四段高度保守的a螺旋形成伸展的超螺旋。尾部位于C一末端的球形区域。不同的中间丝蛋白的C-末端和N-末端大小差别较大，化学性质也各不相同。

(二)中闻丝的组装和表达

中间纤维装配过程IF装配与MF、MT装配相比，有以下几个特点：(1)IF装配的单体是纤维状蛋白(MF、MT的单体呈球形)。(2)反向平行的四聚体导致IF不具有极性。

(3)IF在体外装配时不需要核苷酸或结合蛋白的辅助，在体内装配后，细胞中几乎不存在IF单体(但IF的存在形式也可以受到细胞调节，如核纤层的装配与解聚)。

中间丝的表达具有组织特异性。不同的中间纤维蛋白在不同类型的细胞中表达，根据其组织来源和免疫原性以及蛋白质的氨基酸序列，可将中间纤维分为五

大类：①角蛋白纤维；②结蛋白纤维；③波行蛋白纤维；④胶质蛋白纤维；⑤神经蛋白纤维。

(三)中问丝与其他细胞结构的关系

中间丝的功能：

(1)维持细胞的整体性：中间纤维在外可以与细胞膜和细胞外基质有直接的联系，内与核膜、核基质联系，与微管、微丝及其他细胞器联系，维持着细胞的形态、结构和功能的完整性。

(2)参与细胞内信息传递及物质运输中间丝有明显在核外周聚集的特点，与细胞内信息传递及物质运输有关。

(3)参与相邻细胞间连接结构的形成如参与桥拉和半桥粒的形成。角蛋白纤维参与桥粒形成和维持。

(4)参与细胞分化：微丝和微管在各种细胞中都是相同的，而中间丝蛋白的表达具有组织特异性，表明中间丝与细胞分化可能具有密切的关系。

(5)在肿瘤诊断中的作用由于不同类型的中间纤维的分布具有严格的组织特异性，并且多数肿瘤细胞通常继续表达其来源细胞的中间纤维的类型，这一特点已被广泛应用于肿瘤临床诊断，以鉴别肿瘤的组织的来源，如检测羊水细胞中胶质纤维蛋白和神经元纤维蛋白的存在，能够早期诊断胎儿中枢神经系统的畸形。(6)增强细胞抗机械压力的能力。(7)神经元纤维在神经细胞轴突运输中起作用。