第7讲细胞骨架研究进展[优秀范文5篇]

第一篇：第7讲细胞骨架研究进展

第七讲 细胞骨架研究进展

1.细胞骨架的组成成分

细胞骨架聚合物控制着真核细胞的形态和动力学特征，包括3种主要形式： 肌动蛋白丝(actin filament，AF)、微管(microtubule，MrI1)和中间丝(intermediate filament，IF)，三者被组装成网络结构来抵制细胞变形，但在响应外应力时能够重新组装，在维持细胞完整性方面发挥着重要功能。肌动蛋白丝和微管的聚合与解聚是细胞形态变化的直接因素，与此同时分子马达在细胞各种组分的装配过程中发挥重要功能。由细胞骨架聚合物形成的网络框架的结构被几种类别的调控蛋白控制：成核蛋白(nucleation-promoting factor，NPF，是纤维形成的起始结构；加帽蛋白(capping protein，CP)，可终止纤维的延伸；聚合酶，促进纤维更快更持久地延伸；解聚因子(depolymerizing factor，DF)，属于肌动蛋白结合蛋白，是微丝骨架的一个重要调节者；交联蛋(crosslinkers protein，CP)，能组织形成高度有序的网络结构。来自细胞内部或外部的机械刺激能影响这些调控因子的活动，反过来这些调控因子又能影响纤维网络局部的装配。三种主要细胞骨架聚合物具有不同的机械稳定性、装配水平、极性，与之结合的分子马达(molecularmotor)类型也不同。1．1 微管和微丝

微管是由微管蛋白原丝组成的不分支的中空管状结构。直径约25nm，是细胞骨架成分，与细胞支持和运动有关。纺锤体、真核细胞纤毛、中心粒等均系由微管组成的细胞器。微管有最复杂的聚合和解聚特征，在细胞内的压力下会弯曲，在分裂间期，许多细胞会集合放射状排列的微管以便利用其稳定性，这些微管担当起中心轮毂和细胞内运输功能。有丝分裂过程中，微管骨架会自发地重新排列形成纺锤体，把染色体排列在一条线上。一条微管能在两种状态之间交换：延伸和收缩。其动力学不稳定性使得微管骨架能快速地重组。

微丝(microfilaments，MF)是由肌动蛋白分子螺旋状聚合成的纤丝，又称肌动蛋白丝，是细胞骨架的主要成分之一。微丝对细胞贴附、铺展、运动、内吞、细胞分裂等许多细胞功能具有重要作用。它没有微管稳固，但绑定肌动蛋白丝的交联蛋白具有高度稳定性，装配形成的束状网络结构和树突状网络结构高度稳定。成束的微丝对伸出的丝状伪足起支持作用，丝状伪足使细胞具有趋化性以及参与细胞间的通讯，并能够产生像在吞噬过程中细胞形态的变化。肌动蛋白丝能响应细胞信号系统的作用发生连续的聚合和解聚。如吞噬细胞伸出的伪足是在细胞表面接受趋化性的受体传递下来的信号刺激后，在细胞活跃的边缘带聚合成 的。成纤维细胞的收缩作用是在肌动蛋白束的装配过程中，细胞表面的跨膜蛋白与配体结合时触发的。当肌动蛋白纤维和一些解聚因子(比如切割蛋白家族成员)或与一些聚合因子相互作用时，会发生更加复杂的动力学变化。

依赖于微管的驱动蛋白(kinesin)、动力蛋白(dynein)和依赖于微丝的肌球蛋白fmyosin)这3类蛋白超家族成员构成分子马达。分子马达的功能是组织微管和肌动蛋白骨架，微管相连的分子马达对于细胞间期微管的组装以及有丝分裂纺锤体的形成至关重要。肌球蛋白分子马达也对压力纤维中排列的肌动蛋白丝的成束起重要作用，使得细胞能够接触并感知其外部环境。

肌动蛋白结合蛋白(actin—binding protein，ABP)和成核促进因子(nucleation—promoting factor，NPF)的活化促进肌动蛋白丝网络结构。肌动蛋白相关蛋白Arp2／3复合物(包括Arp2和Arp3)和肌动蛋白与已经存在的蛋白丝一端结合，因而产生了高度分枝的肌动蛋白纤维，这些纤维相互作用形成树突状网络结构，成核促进因子活化Arp2／3复合物介导产生分枝作用，且能和细胞膜特异性结合，确保分枝状纤维网络中新纤维的成核作用只发生在那些朝细胞膜方向生长的纤维中。最终加帽蛋白阻止新的肌动蛋白单体的添加而阻断其生长。生长、分枝和加帽过程的完成标志着肌动蛋白丝网络的形成，对细胞迁移运动至关重要。1．2 中间丝

中间丝是存在于真核细胞中介于微丝和微管之间，直径约10nm的纤丝，是最稳定的细胞骨架成分，主要起支撑作用，因组成的蛋白质不同而有不同的命名。它们抵制拉力的能力比抵制压力要强的多。它们能被交联蛋白彼此或与肌动蛋白丝和微管交联在一起，通过和微管或肌动蛋白丝相互作用来形成细胞外应力响应结构，如上皮细胞中的中间丝组装成一个致密的网络抵御外力作用。近年来的研究表明，由核纤层蛋白聚合而成的中间丝，能维持真核细胞胞核结构的完整；核纤层蛋白被细胞周期蛋白依赖的激酶磷酸化从而促进有丝分裂开始时核膜的溶解。不同于微管及肌动蛋白丝，中间丝无极性，不能支持分子马达有方向性的运动。

2.细胞骨架网络结构

近年来的研究表明，细胞内由微管、肌动蛋白丝或中间丝交联形成复杂的细胞骨架网络，与其它细胞之间特异或非特异性地相互作用，在传递压力和张力及感知微环境物理作用方面起核心作用。肌动蛋白成核促进因子WHAMM不仅和肌动蛋白结合也和微管及细胞膜结合 ；微管的延伸促进GTPase Rac1活化，促进片状伪足样突起中肌动蛋白的聚合。对细胞内应力或外应力以及波形运动提供 了一种途径。目前，对细胞骨架的研究仍是通过对单个聚合物的认识而了解它们在整个细胞动力学方面的作用。

在体外重组纯化的细胞骨架纤维研究中发现，肌动蛋白丝网络可形成各种各样的结构，其可塑性可能来源于两个方面：熵变和焓变，熵变由满足纤维摇动所需热能引起构造的缩小导致的，比如当它们被拉伸时；焓变由构成纤维分子间距变化导致的，比如当它们被弯曲的时候，即使没有发生热能变化。网络的结构可能是引起这两种弹性变化的重要因素。

近年来的研究证明纤维的熵变在网络机械性质中具有重要作用，当外力作用于肌动蛋白丝网络以及中间丝或细胞外基质纤维(如鞭毛和纤毛)时，网络结构由于纤维相互缠结以及各个纤维的熵变而变得更坚固并抵制进一步变形。当向任意组装的肌动蛋白纤维中添加一种稳固的交联剂，同时施加外力，发现弹性系数等级显著增加，并且，由于单个纤维的熵变，在力的作用下网络结构保持坚固 驯。当向任意组装的肌动蛋白纤维中添加这种更灵活的交联剂细丝蛋白A及分子马达肌球蛋白时，网络强度增加到超过相互缠结的纤维网络的强度，并且强度是非线性增加的。

在高度组装的网络结构中，肌动蛋白丝的弯曲而非熵变拉伸，与网络的弹性作用相关。当给予树突状的肌动蛋白纤维网络(如在运动的细胞中占主要优势生长的肌动蛋白纤维网络)一定压力时，网络强度显示非线性的增加，在高压力下又会减弱，这种行为是可逆的，表明承载压力的纤维可能是网络弹性的重要特性。尽管纤维的弯曲和拉伸已成为许多肌动蛋白丝网络研究的焦点，交联网络的机械性质也必须依赖于交联剂本身的特性。在对交联剂长度的研究中发现，肌动蛋白结合位点的间距变化严重影响弹性系数和网络结构。总之，纤维拉伸和弯曲的高度非线性行为以及交联蛋白和对成核促进因子的研究表明，网络结构决定细胞骨架的功能。

在整个细胞中，肌动蛋白骨架有各种各样的结构，每种结构均和特定的功能相联系，肌动蛋白纤维结构是怎样和其他的细胞系统相连接仍是研究的重要领域。细胞骨架网络在机械负荷下的变形和等离子膜的紧张度变化相关联，如嗜中性粒细胞吞噬抗体包裹的颗粒时（这是一个肌动蛋白驱动的过程)，等离子膜紧张度显著增加。

细胞骨架网络结构能分散细胞外压力，微管受到外力时会随着压力增加降低增长率，且完全解聚的可能性增大，一小部分肌动蛋白丝的聚合也受到限制。但对单根纤维模型为基础的研究发现，树突状肌动蛋白丝网络结构的部分纤维在受到外力作用时产生的结果不同，运用原子力显微镜(atomic—force— microscope)重组树突状肌动蛋白丝网络，当不断增加负荷时树枝状网络以一个恒定的速率生长，表明细胞骨架网络压力感受元件通过局部纤维的结构变化而适应不断增加的负荷。在测量运动细胞片状伪足突起的研究中也观察到这种现。3.细胞机械感受特征与细胞微环境

细胞骨架通过细胞间连接或胞外基质接受胞外信号，细胞除对化学信号应答外，对物理信号也产生应答。研究表明，处于紧缩状态的细胞骨架产生的张力可探测细胞外基质的力学特性，胞外物理介质反过来又会影响细胞骨架的组装和细胞行为，但物理作用强度是否是影响细胞最重要的信号仍具有争议。细胞与胞外基质、细胞与细胞间的相互作用是怎样导致细胞的组织形式和细胞行为上的变化，几项研究表明在细胞骨架组装过程中接受物理信号的重要性。例如，Thery等发现在有丝分裂细胞中，纺锤体的取向、分裂板的位置和子细胞的空间分布均受到细胞外基质中蛋白质的空间分布的影响。通过使用显微示踪技术研究胞外基质蛋白的模型发现，细胞按预期方向分裂是受胞外基质与细胞膜接触控制的。除了粘附位点的模型外，细胞本身的物理性质也会影响细胞骨架的组织形式。在外力作用下，细胞的增殖会受到影响。如取自鼠乳腺癌细胞的一个肿瘤球在琼脂糖凝胶中成簇生长时，结果发现在有压力条件下细胞增殖缓慢，而在给于高压时细胞会发生凋亡。

Discher等研究表明细胞通过细胞骨架响应机械信号，在对培养细胞研究中，培养基的物理环境对干细胞的正常分化有重要影响，在间充质干细胞(mesenehymal stem cel1)和神经细胞的培养中，培养基的物理环境可能存在信号功能，指导干细胞向特定的世系分化。在一定强度的培养基上培养细胞的传统方法可能改变细胞的动力学性质和基因表达机制。间充质干细胞在培养基一定强度下分化成各种世系的细胞，通过抑制非肌球蛋白的活性，这种特异性世系分化性能就会被阻断嘲。在不同的培养基上，细胞生长与所在组织的物理环境不同而变化，细胞骨架性质和组织形式也存在着变化。如中心粘附点和粘附的连接点在感应压力下会发生变化，目前已有几个机械信号的特异介质分子被鉴别出。细胞骨架的结构及它构建的过程能够记录机械的相互作用，而单根纤维却不能。如果和外在环境的机械相互作用能持续地改变细胞骨架，可能会使细胞的行为发生变化。尽管细胞感知外环境机械作用发生应答反应由基因决定，但对于细胞对微环境相互作用的信息是怎样被贮存的现知之甚少，细胞骨架组装和重组装是否对细胞的动力学特征保持记忆。受机械力不断作用的细胞基因表达是否可遗传，目前尚处于研究中。4.展望 在现有的实验技术条件下，可从高分辨率的分子结构图像分析到直接对细胞的结构和过程进行动力学控制，要探究将细胞动力学和细胞骨架与细胞功能联系起来的机制和分子需要新的模型。而电脑模拟技术作为一种探测多层次有序系统的方式正变得越来越重要，通过机械刺激的输入到表型的输出来追踪细胞行为和功能的变化，将是未来研究的热点。

利用纯化的蛋白在体外重组细胞骨架实验，模拟实验环境更接近于细胞外环境和内环境，利用这一技术还可用于寻找药物分子的受体及候选药物分子，而且能重组出完整的膜蛋白和模拟药物分子代谢过程。

第二篇：豆豉的研究进展

豆豉研究进展

摘要：豆豉是一种以大豆为原料，经蒸煮、发酵、后熟等工艺过程而制成的中国传统发酵食品。本文概括了近年来对豆豉的营养价值、活性成分和风味等方面研究，并对我国豆豉今后的发展提出一些建议和展望。关键词：豆豉；活性成分；保健

Abstract: Douchi is a Chinese traditional fermented food.Process of Douchi is base on soy bean.and then produced through steaming soy bean, fermenting and ripening, which using soy bean as raw material.The studies on nutritional value, active components and flavor of Douchi were summarized recently.Besides, the development direction of Douchi was also discussed.Key words: Douchi;active components;health function

豆豉是我国传统的大豆发酵制品之一，营养丰富，药食兼用。在漫长的历史长河中，对我国人民的饮食文化和医疗保健，发挥着重大作用，其独特的酿造工艺是我国先民在古代科学技术方面的伟大成就。本文就豆豉的营养、活性成分和保健功能进行综述，旨在为豆豉的生产、研究提供参考。1 中国传统食品——豆豉

豆豉古名为“幽菽”，“豆豉”之名最早见于《史记》“曲蘖盐豉千瓦”的记载，已经有两千多年的历史。我国豆豉主要是以黑豆、黄豆为原料，利用微生物发酵制成的一种传统调味副食品，是我国具有民族特色的传统大豆发酵制品。它以豉香诱人、营养丰富、风味独特而深受消费者欢迎，在世界饮食文化之林中具有特殊的地位。国外的丹贝Tempe(印度尼西亚根霉型豆豉)和纳豆Natto(日本细菌型豆豉)都是与豆豉同类的食品[1]-[3]。豆豉自古入药，在我国传统医学中，豆豉常被用来治疗痰多、胸闷、呕吐、消化不良、记忆力减退和醉酒等症。汉代张仲景的《伤寒论》中即有“桅子豉汤”，方中用桅子、豆豉煎汤治疗外感风寒、不思饮食等症；李时珍的《本草纲目》中则有“黑豆性平，作豉则温，既蒸暑，故能升能散。得葱则发汗，得盐则能吐，得酒则治风，得蒜则止血，炒熟则又能止汗，亦麻黄根节之义也”的记载。现代医学认为，豆豉具有解表清热、透疹解毒之功效，适用于风热头痛、胸闷呕吐、痰多虚烦等症[4]。

豆豉的种类和生产工艺因参与发酵的主要微生物不同，可分为米曲霉型豆豉、毛霉型豆豉、根霉型豆豉和细菌型豆豉4大类。按发酵时是否加盐，分为淡豆豉和咸豆豉。按成品水分含量多少，分为干豆豉、湿豆豉和水豆豉3种。其中以米曲霉型和毛霉型湿豆豉为最常见[5]。传统生产豆豉采用“物竞天择，适者生存”的自然法则。制曲时利用适当的养分、水分、湿度和温度等条件，使自然存在的各种微生物竞争生存，能适应的生长繁殖，成曲是多种微生物共生的群落，菌种多，酶类广，符合豆豉成分复杂、需要有多种酶系催化生化反应、生成多种营养和风味物质的客观要求，产品质量优良。近代采用单菌纯种制曲，能常年生产，缩短了生产周期，但因酶系较少，代谢产物不丰富，产品品质终不如老法豆豉[6]。2.豆豉的营养

豆豉营养十分丰富，每100克豆豉中约含蛋白质17.3-33.9克，脂肪15.0-16.9克，碳水化合物12.4-33.0克。大豆蛋白质含有人体不能合成而必须从食物摄取的8种必需氨基酸，特别是赖氨酸含量尤高；大豆脂肪含不饱和脂肪酸占80%以上，其中人体所必需的亚油酸平均达50.8%，亚麻酸平均为6.8%，而且大豆不含胆固醇；大豆中还有1.8%-3.2%的磷脂，具有多种保健功能。表1.1 [7]列出了豆豉的氨基酸模型与FAO/WHO参考模型的比较：

表1.1 豆豉的氨基酸模型与FAO/WHO参考模型的比较（mg/gN）

Table1.1 Comparison on Amino Acid Profile of Douchi and FAO/WHO（mg/gN）

氨基酸 甲硫氨酸/胱氨酸

苏氨酸 缬氨酸 赖氨酸 亮氨酸 苯丙氨酸/酪氨酸

异亮氨酸 色氨酸 FAO/WHO模

220 250 310 340 440 380 250 60

豆豉模型 171 267 349 404 538 475 340 84

豆豉占FAO/WHO模

112 125 136 140 在豆豉发酵过程中，微生物中的蛋白酶使原料大豆的蛋白质部分水解，故发酵成熟时，可使水溶性氮的含量提高，并使大豆的硬度下降。大豆中含有的胰蛋白酶抑制剂可以抑制小肠中胰蛋白酶的活力。大豆含有5%的纤维素，这些纤维素使蛋白质不易与消化酶接触，整粒大豆食用时，其蛋白质消化率仅为60%左右。在豆豉的加工过程中破坏了胰蛋白酶抑制物，纤维酶使纤维素水解生成单糖，蛋白酶容易与蛋白质接触水解产生一系列的中间产物，如多肽、氨基酸等，这些低分子量的蛋白食入后，可以不再经过消化直接为肠粘膜吸收，这对消化力减退和患有消化功能障碍的病人是十分有利的。表1.2中展示了新鲜豆豉的维生素和矿物质含量。豆豉与原料熟化豆相比，其维生素B1、B2的含量有明显提高；维生素A、维生素E的含量基本不变。彭靖茹[8]等使用微波消解法消解豆豉样品，等离子体发射光谱仪一次进样曝光快速测定钾、钙、镁、铜、铁、锌、锰、钼、镍9 种微量元素，结果表明豆豉中富含钾、钙、镁、铁、锌、锰等元素。虽然大豆的矿物质含量丰富，但是大都以植酸盐的形式存在，植酸盐是肌醇磷酸酯的钾、钙、镁复盐。大豆中70%～80%的磷不易为人体利用，约有60%被排出体外；钙与植酸结合形成不溶性钙，约有70%～80%不被人体吸收残留在粪便中；铁与植酸盐结合形成不溶性铁，使大豆中铁的吸收率仅为7%；植酸还能与锌结合形成不溶性盐而使利用率下降。在豆豉加工过程中，由于微生物分泌的活性植酸酶能使植酸水解生成肌醇和磷酸盐，植酸可减少15%～20%，因而，矿物质的可溶性可增加2～3倍，利用率可增加30%～50%[9]-[10]。

表1.2 新鲜豆豉的维生素和矿物质含量 Table1.2 Vitamin and Mineral Content of Fresh Douchi 营养素 Vit A（IU）Vit B1（mg）Vit B2（mg）烟酸（mg）泛酸（mg）Vit B6（μg）叶酸（μg）Vit B12（μg）生物素（μg）钙（mg）磷（mg）铁（mg）

3.功能活性成分

大豆除富含优质蛋白质、必需脂肪酸、无机盐、维生素、可溶性糖、可溶性氮等营养成分外[11]，还富含大豆异黄酮类、大豆低聚糖、大豆皂甙及大豆磷脂等天然活性成分。通过微生物发酵，以上生理活性成分有一定程度保留及变化，如蛋白质酶解产生的多肽、氨基类化合物与还原糖作用形成的褐色色素、大豆异黄酮由糖苷转化成功能活性更强的苷元等。每100g中的42 0.28 0.65 2.52 0.52 830 100 3.9 53 142 240 5

美国RDA 5000 1.5 1.7 20 10 2000 400 3.0 300 1000 1000 18

100g豆豉中的量占RDA的百分19 28 13 7 42 25 130 18 14 24 28 3.1 大豆异黄酮

大豆异黄酮(Isoflavoves of soybean)是目前大豆及其发酵制品中最引人注目的一种功能性成分[12]。由于具有一定的类似雌激素作用，又可称为植物雌激素(Phyto-estrogen)。以前一直被认为是豆腐、豆乳等大豆食品有不快味(苦味、收敛味)成分，而最近免疫学调查发现，它具有抗氧化、抗菌、增强免疫、预防乳癌、前列腺癌等生理功能[13]-[14]。大豆异黄酮是大豆生长过程中形成的一类次生代谢产物，主要分布于大豆种子的子叶和胚轴中，属于酚类化合物。分为游离型苷元(aglycone)和结合型糖苷(gluconside)两大类[15]-[16]。苷元由于脱去糖基，极性减小，脂溶性增加，因而在人体内的吸收比糖苷快，摄入人体后能迅速通过小肠吸收，进入血液循环，较快达到所需血药浓度，发挥药效作用。然而游离苷元仅占总异黄酮含量的2%-3 %，大量糖苷型大豆异黄酮需经水解转化为游离苷元，才能够有效发挥药理活性作用。

在豆豉的加工过程中，有许多自然菌种参加发酵过程，有的菌种在发酵过程中会产生一定量的β-葡萄糖苷酶。β-葡萄糖苷酶可作用于糖苷型异黄酮分子中的氧苷键，使其葡萄糖基团脱掉，供微生物代谢利用，从而使糖苷型异黄酮转化为游离型异黄酮。宋永生[10]认为豆豉发酵过程中基本上不改变大豆异黄酮的总含量，但是糖苷型大豆异黄酮在β-葡萄糖苷酶的作用下大部分转化为游离型大豆异黄酮，可使游离型大豆异黄酮的含量从21.36%提高至96.0%。目前，日本、美国已经开发出一些以大豆异黄酮作为添加剂的保健食品和保健药品[17]。大豆异黄酮作为一种新兴的生理活性物质备受人们关注，在医药、保健食品等领域具有很大的应用价值有很大的市场潜力。3.2 大豆低聚糖

豆豉中含有较多的低聚糖类，人体虽不能直接利用大豆低聚糖，但是大豆低聚糖是双歧杆菌良好的增殖物质，能改善肠道环境和具有营养保健功能[18]。双歧杆菌能选择性地将大豆低聚糖水解成醋酸和乳酸，使pH值下降，从而使肠道内有益菌增加，有害菌减少，起到整肠作用[19]。大豆中天然存在低聚糖有棉子糖(Raffinose)、水苏糖(Stachyose)等，其生理功能在于其独有的双歧杆菌增殖特性。但是，还有研究表明，占大豆低聚糖绝大部分的棉籽糖和水苏糖是引起胃气胀的主要原因。因为在单胃动物和人的消化道里没有水解α-1,6半乳糖基链的α-半乳糖苷酶，所以完整的低聚糖不能被吸收，这2种低聚糖在大肠内积累，被厌氧微生物发酵而产生胃胀气[20]。通过微生物发酵，大豆中完整低聚糖先被微生物水解，低聚糖的吸收利用就得到了增强。3.3 大豆皂甙

大豆皂甙是由大豆及其它豆类种子中提取出来的一类化学物质，其分子是由低聚糖与齐墩果烯三萜缩合形成的一类化合物。大豆皂甙具有溶血作用，因此被视为抗营养因子。同时大豆皂甙具有苦味，这是导致大豆制品具有苦涩味的主要原因。所以在加工大豆制品时，人们总是寻求一些方法将其除去。但近几年来，越来越多的研究表明大豆皂甙还具有较多有益的生理功能。国外的许多研究已表明，大豆皂甙是一种具有广泛应用价值的天然生物活性物质，并且已将其应用于药品、食品、化妆品等[21]。

组成大豆皂甙的糖类是葡萄糖、半乳糖、木糖、鼠李糖、阿拉伯糖和葡萄糖醛酸。大豆皂甙是两亲性化合物，三萜或固醇是疏水的，糖链部分是亲水的，这种表面活性使大豆皂甙具有其特有的生理活性。近年来研究表明大豆皂甙可以降低体内转氨酶的含量，抑制过氧化脂质的产生，减少血脂含量，还能改善体内纤维蛋白的溶解，调节机体的溶血系统。因此大豆皂甙具有降脂减肥、抗凝血、抗血栓、防治糖尿病、抑制过氧化脂质生成及分解、抗病毒、免疫调节、抑制或延缓肿瘤等作用[22]。鱼红闪[23]等研究表明，在大豆发酵制品大酱的发酵过程中，大豆皂甙总量未发生大变化，但制曲过程中皂甙种类增加到8-9种，发酵过程中逐渐减少到4-5种，并发现大豆皂甙在发酵过程中皂甙糖基被部分水解或加上糖基。3.4 褐色色素类

褐色色素也称蛋白黑素或类黑精(Melanoidin)，是大豆蛋白质以及它的分解产物多肽类与还原糖之间作用发生美拉德(Mailand)反应生成的，呈水溶性，等电点为pH2-3，为一类弱酸性高分子，具有一种特有的强蓝色萤光，在酸或碱条件下很容易被水解，然而不受消化酶降解。它具有很强抗氧化活性作用，主要是由于其分子内保持有稳定的自由基结构，此结构能捕集溶液中的自由基。同时，它还会与铁、铜等金属离子相结合，形成不溶化合物析出。褐色色素还有类似食物纤维功能、调节血糖及抑制ACE（血管紧张素转换酶）活性等功能。

何健等[24]采用比色法测定曲霉型豆豉类黑精对羟自由基的清除作用；利用铁氰化钾还原法评价曲霉型豆豉类黑精的还原能力，同时采用碘量法测定其抗氧化能力。结果表明：曲霉型豆豉类黑精对Fenton体系产生的·OH自由基有清除活性，并表现出较强的抗氧化活性。阚建全[25]等对豆豉类黑精深入研究，发现毛霉型豆豉非透析类黑精具有较强消除自由基能力，在干燥物系中对猪油有较明显抗氧化作用，且对N—二甲基亚硝胺合成有很强抑制作用，从理论上进一步说明它可作为豆豉中保健功能成分之一，并测定重庆永川豆豉中类黑精含量为3.61%。秦礼康等[26]对贵州陈窖豆豉粑中的类黑精含量进行测定，结果显示，陈窖豆豉粑中的类黑精含量为4.76%，比阚健全等测得结果高，初步估计将豆豉进一步加工，发酵成为陈窖豆豉粑，延长微生物对大豆蛋白的分解时间可能有助于类黑精的形成。3.5 大豆多肽

蛋白质是人体在生长发育和生命活动中不可缺少的物质，作为食品摄取的蛋白质最终是以氨基酸的形式被吸收的。近年来研究发现，小分子肽特别是2～3个氨基酸组成的小肽可以直接被人体吸收，且速度比游离氨基酸还快，并且具有独特的生理活性：降胆固醇、降血压、抗氧化、提高运动员的肌肉能力、提高免疫、调节胰岛素、促进脂肪代谢及抗氧化等作用。此外，大豆多肽对一些微生物如乳酸菌、双歧杆菌、酵母及霉菌等生长有一定的促进效果，而氨基酸和大豆蛋白都无此作用。豆豉在发酵过程中，大豆蛋白经微生物发酵产生蛋白酶，蛋白酶将蛋白质降解成多种具有生物活性的多肽，而蛋白酶与多肽都是大豆蛋白的产物[27]。程丽娟等[28]指出豆豉经微生物作用后水溶性蛋白的含量提高了36倍，低分子与中分子肽的含量提高了38倍，α-氨基酸态氮的含量提高了100多倍。这是因为变性后的蛋白质有利于微生物的作用，从而使蛋白质的水解度增大。张建华[29]的研究指出曲霉型豆豉中的多肽约占总氨基酸的68%-78%，其中有血管紧张素转换酶(ACE)抑制活性的多肽，并确定氨基酸组成为苯丙氨酸、异亮氨酸和甘氨酸。而水解所得多肽与大豆蛋白有着同样合理的氨基酸组成[30]。3.6 豆豉溶栓酶

最初在日本纳豆中发现了纳豆激酶(Nattokinase)，该酶具有较强的溶栓能力，且安全性极强。我国研究者受其启发，从细菌型豆豉中分离纯化出一种具有较强纤溶活性的酶，命名为豆豉纤溶酶(Douchi thrombolytic enzyme)，该酶是豆豉在发酵过程中产生的一种丝氨酸蛋白酶，具有明显溶栓作用，可用于治疗和预防血栓病[31]。通过激活体内的纤溶酶原，而增加内源性纤溶酶的活性，具溶栓能力强、安全、半衰期长等优点，是一种非常有前途的溶血栓、抗血栓的新型药物。

近几年，我国对豆豉纤溶酶的分子量、等电点、稳定性、作用底物进行了初步研究。阎家麒等[32]测得豆豉纤溶酶的分子量为31kD。该酶有其特异的蛋白水解作用和识别位点，最敏感的底物是枯草杆菌蛋白酶和胰凝乳蛋白酶的底物，其次是血浆纤溶酶底物，这对于豆豉溶栓酶的开发以及酶活的测定具有较高的价值。另外，牟光庆[33]等采用硫酸铵分级沉淀、SephadexG-100凝胶过滤层析，从豆豉粗酶液中提取纤溶酶。分离后的纤溶酶样品在SDS-PAGE电泳中有一个活性峰呈单一条带，分子量为35 kDa。韩润林等[34]分离得到的溶栓酶的分子量有20kD，27kD，28kD，30kD等多种。由此可见，溶栓酶的分子量有一定差异，分析原因可能是所选择的豆豉种类不同或者测定方法不同造成的差异。3.7 抗菌素

豆豉中的某些微生物可产生许多抗菌素，有抑制沙门氏菌、伤寒菌、痢疾菌及O157：H7大肠杆菌等致病作用，且可灭活葡萄球菌肠毒素。此外，它们可促进肠道内乳酸菌等生长，对调节肠道菌群微生态平衡起重要作用。研究表明豆豉具有抗菌功能是由于某些特定豆豉微生物细胞中有抗菌成分：吡啶二羧酸。3.8 血管紧张素转移酶抑制肽

血管紧张素转移酶抑制肽（Angiotensin I-converting enzyme inhibitory peptides）简称ACE抑制肽），由于其具有显著地降低血压的功能，且具有安全、营养及保健等作用，是近几年来国内外研究的热点课题，也是功能性生物产品的一个重要的研究方向[35]。国内学者研究发现豆豉中同样含有ACE抑制肽，并随着发酵时间的延长其含量会随之增加，其活性不受ACE预培养的影响。当豆豉受到胃肠道蛋白酶消化后ACE活性会发生较大的改变，这种血管紧张肽转化酶抑制剂在不同的pH值和温度范围内均保持很好的稳定性。目前的研究表明，抑制ACE的活性，可以起到降血压的作用[36]。3.9 多糖

郭瑞华等[37]分离纯化及初步分析永川豆豉中的多糖，研究结果显示：永川豆豉经紫外吸光光谱扫描具有多糖特征吸收峰，多糖含量可达0.25%，初步分析由D-甘露糖和乳糖等单糖组成。有实验表明，通过利用纤维蛋白平板法、动物体外凝血时间的测定以及血凝块的溶解实验发现，细菌型豆豉提取物具有一定的体外抗凝血作用。刘正猛等[38]观察从永川豆豉中分离提取的豆豉多糖对四氧嘧啶型小白鼠血糖的影响，发现豆豉多糖对高血糖小鼠有降血糖的作用，并且豆豉多糖还有修复糖尿病小鼠肾脏和胰腺的作用。4.豆豉的风味

风味(flavor)是指人以口腔为主的感觉器官对食品产生的综合感觉。而能让人们口腔产生这些感觉到主要成分就是食品的风味化合物。针对食品风味成分提取和研究的技术是二十世纪才逐渐开始发展起来的，能够获取风味的方法很多，可根据原型食品的特性要求（如固态或液态）及风味成分本身的性质（如挥发性、极性等）来确定，但都没有一个较为有效的规范化的技术。直到二十世纪中期，随着各种先进分析仪器和分析技术的出现，研究食品风味的化学成分成为可能。现在常用的风味物质的提取方法有：液液萃取法（Liquid-Liquid Extraction）、减压蒸馏法(Vacuum Distillation and Extraction)、同时蒸馏—萃取法（Simultaneous Distillation and Extraction,SDE）、超临界流体萃取法（Supercritical fluid extraction, SCFE）、吹扫捕集法(Purge and Trap)，顶空法（Head Space）、固相微萃取法(Solid Phase Microextraction, SPME)等[39]。

目前，基于国内豆豉研究并不多见，而专门针对其风味的研究更甚。2000年余爱农[40]用干馏法提取细菌型豆豉香气成分，气相色谱法分离，质谱法鉴定结构并与计算机系统储存的已知物质的质谱进行比较。共鉴定出27个挥发化合物，其中关键香味化合物是：月桂醛、12-羟基-7α-桉叶-4-烯-6-酮、月桂醇、4-甲基-2，6-二叔丁基-4-羟基-2，5-环已二烯-1-酮、2，6-二叔丁基对-1-苯醌、4-甲基-2，6-二叔丁基苯酚、2-丁基-5-异丁基噻吩、1-（2-辛基环丙基）辛酮、丙烯酸月桂醇酯等。此后，秦礼康等人采用顶空固相微萃取(HS-SPME)和气质联用(GC-MS)方法，共鉴定出贵州传统陈窖豆豉粑和霉菌型豆豉四个样品中的挥发性化合物102 种这些化合物包括醇(16)、酸(13)、酯(18)、醛(5)、酮(11)、酚(2)、吡嗪(11)、呋喃(9)、吡喃酮(2)、含硫化合物(4)、酰胺类化合物(9)以及其它化合物(2)等12类[41]。

从大豆发酵制品的制作和工艺来看，大豆发酵制品风味形成主要是由于酶的作用和微生物的作用的结果。微生物产生的酶（氧化还原酶、水解酶、异构化酶、裂解酶、转移酶、连接酶等），使原料成分生成小分子，这些分子经过不同时期的化学反应生成许多风味物质。发酵食品的后熟阶段对风味的形成有较大的贡献。大豆发酵制品风味物质的形成十分复杂，其来源主要由大豆中的蛋白质、淀粉等大分子物质经微生物酶水解后生产的各种次级产物和小分子最终产物，微生物在发酵过程中产生的代谢产物，以及这些物质之间所产生的复杂的生物化学、化学反应的产物。主要有以下几点：(1)蛋白质水解分解成蛋白肽、多肽、二肽等中间产物，最终生成各种氨基酸；其中有些氨基酸如谷氨酸、天门冬氨酸等具有鲜味，其他氨基酸在转氨酶的作用下最终转变为香味成分；而酪氨酸、色氨酸和苯丙氨酸氧化后可生成黑色素；(2)淀粉的水解生成糊精、麦芽糖，最终生成葡萄糖，葡萄糖经酵母菌、乳酸菌发酵，又可产生多种低分子物质，如乙醇、乙醛、乙酸、乳酸等。这些物质既是他们的成分，又可与其他物质作用生成色素、酯类等香气成分；(3)脂肪水解成甘油和脂肪酸，脂肪酸又通过各种短链脂肪酸是构成酯类的来源之一；(4)纤维素水解纤维素二糖和β-葡萄糖,并进一步生产其他低分子物质和高分子物质，如与氨基酸作用生产色素等。目前，各国学者对风味成分形成机理进行的研究和探讨还处于初级阶段，对这些复杂的化合物的形成途径的研究还有待进一步的深入。

但是，从风味物质的形成途径中可以看出，氨基酸在各个途径均参与到风味物质的形成中。尤其是在大豆等高蛋白发酵食品中，氨基酸，特别是游离氨基酸更是在风味形成中占据重要地位。这一点在国外的高蛋白发酵食品奶酪的发酵，尤其是奶酪的后熟过程中也得到了证实。风味形成发生于奶酪后熟期，是一个很复杂的过程，主要与三个代谢途径有关，即糖酵解、脂肪和蛋白水解。其中蛋白水解被认为是许多奶酪尤其半硬型奶酪后熟的限速因素。因此，后熟的加快一直是研究的热点。但近来结果表明，通过乳酸菌强化短肽水解以提高游离氨基酸的释放或者直接加入游离氨基酸，对奶酪风味的形成并无影响，故认为限速因素不是游离氨基酸释放，而是氨基酸向香味化合物的转化。总的来看，氨基酸转化成香味化合物经过两条途径：第一条途径为氨基酸水解酶(裂解氨基酸侧链)催化的消除反应，该途径主要是芳香族氨基酸(ArAAs)和蛋氨酸经一步反应分别产生酚、吲哚和甲硫醇；第二条途径经过α-酮酸中间体，主要为氨基酸氨基转移酶催化的转氨反应介导，在ArAAs、BcAAs（支链氨基酸）和蛋氨酸中均已观察到，产生的α-酮酸进一步被降解成醛、醇、羧酸、羟酸或者蛋氨酸经过1、2加成形成硫醇[42]。5.发展前景及方向

豆豉营养价值极高，制作及食用豆豉在我国已有上千年历史，现在已普及到朝鲜、日本及东南亚等国家，对亚洲人饮食生活和健康，起到很重要作用。国外豆豉研究以日本Natto、印尼Tempe研究较为深入，他们不仅研究工艺的改进，近10余年主要研究这类发酵食品保健功能，日本现已利用纳豆进行深加工为胶囊，开发成保健品。欧、美等国学者对大豆发酵食品营养价值和保健功能的研究兴趣也越来越浓。但Natto及Tempe与国内毛霉、曲霉型豆豉是完全不同两类产品，而且前两类食品有很强地方嗜好性，不适合大多数中国居民口味。国内对豆豉的研究主要集中在优良菌种选育和传统工艺改造。尽管豆豉起源于我国，然而我国对豆豉的研究还不够深入，应进一步研究各种功能性成分在发酵过程中变化；运用保健食品研究新技术、新方法，对豆豉特殊功能成分进行分离、提取及保健功能研究，揭示药食兼用的豆豉生理活性物质，明确其保健功能成分；深入研究豆豉活性成分结构、作用机理及其加工稳定性。

我国传统豆豉基本以佐餐食品为主，但目前已经有报道称日本补品公司以中国豆豉为原料制成的营养补品“食前粒”已在大阪上市。要使其在人类的健康饮食中再展雄风，必须积极进行豆豉产品的二次开发，向携带方便、速食、卫生、延长货架期、口味多样化方向发展。在保留传统食品优良风味的基础上，进行技术创新，借鉴现代食品生产的先进经验，利用现代食品高新技术，如挤压技术、超低温粉碎技术、真空脱水技术等将其加工成老年专用食品、少儿专用营养食品、早餐速食食品、休闲食品等多品种、多口味的产品。

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第三篇：《医学细胞生物学》第07章 细胞骨架与细胞的运动讲解

一、名词解释

1、细胞骨架

2、应力纤维

3、微管

4、微丝

5、中间纤维

6、踏车现象

7、微管组织中心（MTOC）

8、胞质分裂环

二、填空题

1、_____是一种复杂的蛋白质纤维网络状结构，能使真核细胞适应多种形状和协调的运动。

2、肌动蛋白丝具有两个结构上明显不同的末端，即_____极和_____极。

3、在动物细胞分裂过程中，两个子细胞的最终分离依赖于质膜下带状肌动纤维束和肌球蛋白分子的活动，这种特殊的结构是_____。

4、小肠上皮细胞表面的指状突起是_____，其中含有_____细胞质骨架成分。

5、肌动蛋白单体连续地从细纤维一端转移到另一端的过程称为_____。

6、微管由_____分子组成的，微管的单体形式是_____和_____组成的异二聚体。

7、外侧的微管蛋白双联体相对于另一双联体滑动而引起纤毛摆动，在此过程中起重要作用的蛋白质复合物是_____。

8、基体类似于_____，是由9个三联微管组成的小型圆柱形细胞器。

9、_____位于细胞中心，在间期组织细胞质中微管的组装和排列。

10、_____药物与微管蛋白紧密结合能抑制其聚合组装。

11、_____具有稳定微管，防止解聚，协调微管与其他细胞成分的相互关系的作用。

12、驱动囊泡沿着轴突微管从细胞体向轴突末端单向移动的蛋白质复合物是_____。

13、在细胞内永久性微丝有，临时性微丝有 ；永久性微管有，临时性微管有。

14、细胞骨架普遍存在于 细胞中，是细胞的 结构，由细胞内的 成分组成。包括、和 三种结构。

15、中心体由 个相互 排列的圆筒状结构组成。结构式为。主要功能是与细胞的 和 有关。

16、鞭毛和纤毛基部的结构式为，杆状部的结构式为，尖端部的结构式为

三、选择题

1、细胞骨架是由哪几种物质构成的（）。A、糖类 B、脂类 C、核酸 D、蛋白质 E.以上物质都包括 2.下列哪种结构不是由细胞中的微管组成（）。A、鞭毛 B、纤毛 C、中心粒 D、内质网 E、以上都不是 3.关于微管的组装，哪种说法是错误的（）。A、微管可随细胞的生命活动不断的组装与去组装 B、微管的组装分步进行 C.微管的极性对微管的增长有重要意义 D、微管蛋白的聚合和解聚是可逆的自体组装过程 E、微管两端的组装速度是相同的 4.在电镜下可见中心粒的每个短筒状小体（）。A、由9组二联微管环状斜向排列 B、由9组单管微管环状斜向排列 C、由9组三

联微管环状斜向排列 D、由9组外围微管和一个中央微管排列 E、由9组外围微管和二个中央微管排列

5、组成微丝最主要的化学成分是（）。A、球状肌动蛋

白 B、纤维状肌动蛋白 C、原肌球蛋白 D、肌钙蛋白 E、锚定蛋白

6、能够专一抑制微丝组装的物质是（）。A、秋水仙素 B、细胞松弛素B C、长春花碱 D、鬼笔环肽 E、Mg+ 7.在非肌细胞中，微丝与哪种运动无关（）。A、支持作用 B、吞噬作用 C、主动运输 D、变形运动 E、变皱膜运动 8.对中间纤维结构叙述错误的是（）。A、直径介于微管和微丝之间 B、为实心的纤维状结构 C、为中空的纤维状结构 D、两端是由氨基酸组成的化学性质不同的头部和尾部 E、杆状区为一个由310个氨基酸组成的保守区

9、在微丝的组成成分中，起调节作用的是（）。A、原肌球蛋白 B、肌球蛋白 C、肌动蛋白 D、丝状蛋白 E、组带蛋白

10、下列哪种纤维不属于中间纤维（）。A、角蛋白纤维 B、结蛋白纤维 C、波形蛋白纤维 D、神经丝蛋白纤维 E、肌原纤维

四、判断题

1、细胞松弛素B是真菌的一种代谢产物，可阻止肌动蛋白的聚合，结合到微丝的正极，阻止新的单体聚合，致使微丝解聚。（）

2、永久性结构的微管有鞭毛、纤毛等，临时性结构为纺锤体等。（）

3、纺锤体微管可分为动粒微管和非极性微管。（）

4、核骨架不象胞质骨架那样由非常专一的蛋白成分组成，核骨架的成分比较复杂，主要成分是核骨架蛋白及核骨架结合蛋白，并含有少量RNA。（）

五、简答题

1、微丝的化学组成及在细胞中的功能。

2、什么是微管组织中心，它与微管有何关系。

3、简述中间纤维的结构及功能。

4、比较微管、微丝和中间纤维的异同。

5、试述微管的化学组成、类型和功能。参考答案

一、名词解释

1、细胞骨架：细胞骨架(Cytoskeleton是指存在于真核细胞质内的中的蛋白纤维网架体系。包括狭义和广义的细胞骨架两种概念。广义的细胞骨架包括：细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架和细胞外基质。狭义的细胞骨架指细胞质骨架，包括微丝、微管和中间纤维。

2、应力纤维：应力纤维是真核细胞中广泛存在的微丝束结构，由大量平行排列的微丝组成，与细胞间或细胞与基质表面的粘着有密切关系，可能在细胞形态发生、细胞分化和组织的形成等方面具有重要作用。

3、微管：在真核细胞质中，由微管蛋白构成的，可形成纺锤体、中心体及细胞特化结构鞭毛和

纤毛的结构。

4、微丝：在真核细胞的细胞质中，由肌动蛋白和肌球蛋白构成的，可在细胞形态的支持及细胞肌性收缩和非肌性运动等方面起重要作用的结构。

5、中间纤维：存在于真核细胞质中的，由蛋白质构成的，其直径介于微管和微丝

之间，在支持细胞形态、参与物质运输等方面起重要作用的纤维状结构。

6、踏车现象：在一定条件下，细胞骨架在装配过程中，一端发生装配使微管或微丝延长，而另一端发生去装配而使微管或微丝缩短，实际上是正极的装配速度快于负极的装配速度，这种现象称为踏车现象。

7、微管组织中心（MTOC）：微管在生理状态及实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心。动物细胞的MTOC为中心体。MTOC决定了细胞中微管的极性，微管的（-）极指向MTOC，（+）极背向MTOC。

8、胞质分裂环：在有丝分裂末期，两个即将分裂的子细胞之间产生一个收缩环。收缩环是由大量平行排列的微丝组成，由分裂末期胞质中的肌动蛋白装配而成，随着收缩环的收缩，两个子细胞被分开。胞质分裂后，收缩环即消失。

二、填空题

1、细胞质骨架；

2、正极、负极；

3、收缩环；

4、微绒毛、微丝；

5、踏车行为；

6、微管蛋白、α、β微管蛋白；

7、动力蛋白；

8、中心粒；

9、中心体；

10、细胞松弛素B；

11、微管结合蛋白；

12、驱动蛋白；

13、肌细胞中的细肌丝、小肠微绒毛中的轴心微丝，胞质分裂环；鞭毛、纤毛，纺锤体；

14、、真核，支撑，蛋白质，微管，微丝，中间纤维；

15、2，垂直蛋白，9×3+0，分裂，运动；

16、9×3+0，9×2+2，9×1+2；

三、选择题

1、D；

2、D；

3、E；

4、C；

5、A；

6、B；

7、C；

8、B；

9、A；

10、E。

四、判断题

1、√；

2、√；

3、×；

4、√。

五、简答题

1、微丝的化学组成及在细胞中的功能。答：微丝的化学组成：主要成分为肌动蛋白和肌球蛋白，肌球蛋白起控制微丝的形成、连接、盖帽、切断的作用，也可影响微丝的功能。其他成分为调节蛋白、连接蛋白、交联蛋白。微丝的功能：（1）与微管共同组成细胞的骨架，维持细胞的形状。（2）具有非肌性运动功能，与细胞质运动、细胞的变形运动、胞吐作用、细胞器与分子运动、细胞分裂时的膜缢缩有关。（3）具有肌性收缩作用（4）与其他细胞器相连，关系密切。（5）参与细胞内信号传递和物质运输。

2、什么是微管组织中心，它与微管有何关系。答：微管组织中心是指微管装配的发生处。它可以调节微管蛋白的聚合和解聚，使微管增长或缩短。而微管是由微管蛋白组成的一个结构。二者有很大的不同，但又有十分密切 的关系。微管组织中心可以指挥微管的组装与去组装，它可以根据细胞的生理需要，调节微管的活动。如在细胞有丝分裂前期，根据染色体平均分配的需要，从

微管组织中心：中心粒和染色体着丝粒处进行微管的装配形成纺锤体，到分裂末期，纺锤体解聚成微管蛋白。所以说，微管组织中心是微管活动的指挥

3、简述中间纤维的结构及功能。答：中间纤维的直径约7～12nm的中空管状结构，由4或8个亚丝组成。单独或成束存在于细胞中。中间纤维具有一个较稳定的310个氨基酸的α螺旋组成的杆状中心区，杆状区两端为非螺旋的头部区（N端）和尾部区（C端）。头部区和尾部区由不同的氨基酸构成，为高度可变区域。功能：（1）支持和固定作用：支持细胞形态，固定细胞核。（2）物质运输和信息传递作用：在细胞质中与微管、微丝共同完成物质的运输，在细胞核内，与DNA的复制和转录有关。（3）细胞分裂时，对纺锤体和染色体起空间支架作用，负责子细胞内细胞器的分配与定位。（4）在细胞癌变过程中起调控作用。

4、比较微管、微丝和中间纤维的异同。答：微管、微丝和中间纤维的相同点：（1）在化学组成上均由蛋白质构成。（2）在结构上都是纤维状，共同组成细胞骨架。（30在功能都可支持细胞的形状；都参与细胞内物质运输和信息的传递；都能在细胞运动和细胞分裂上发挥重要作用。微管、微丝和中间纤维的不同点：（1）在化学组成上均由蛋白质构成，但三者的蛋白质的种类不同，而且中等纤维在不同种类细胞中的基本成分也不同。（2）在结构上，微管和中间纤维是中空的纤维状，微丝是实心的纤维状。微管的结构是均一的，而中等纤维结构是为中央为杆状部，两侧为头部或尾部。（3）功能不同：微管可构成中心粒、鞭毛或纤毛等重要的细胞器和附属结构，在细胞运动时或细胞分裂时发挥作用：微丝在细胞的肌性收缩或非肌性收缩中发挥作用，使细胞更好的执行生理功能；中等纤维具有固定细胞核作用，行使子细胞中的细胞器分配与定位的功能，还可能与DNA的复制与转录有关。总之，微管、微丝和中间纤维是真核细胞内重要的非膜相结构，共同担负维持细胞形态，细胞器位置的固定及物质和信息传递重要功能。

5、试述微管的化学组成、类型和功能。答：微管的化学组成：主要化学成分为微管蛋白，为酸性蛋白。其他化学成分为微管结合蛋白包括为微管相关蛋白、微管修饰蛋白、达因蛋白。微管的类型：单微管、二联管、三联管。微管的功能：（1）构成细胞的网状支架，维持细胞的形态。（2）参

与细胞器的分布与运动，固定支持细胞器的位置（3）参与细胞收缩和伪足运动，是鞭毛纤毛等细胞运动器官的基本组成成分。（4）参与细胞分裂时染色体的分离和位移。（5）参与细胞物质运输和传递。

第四篇：第10讲、朦胧诗

第10讲、朦胧诗

教学目的

理解什么是朦胧诗

结合诗歌来分析朦胧诗的产生、写法和特点 教学重点

分析和解读代表诗人诗歌 教学课时 2课时 教学步骤

一、什么是朦胧诗

所谓“朦胧诗”，是指以一代青年为主体的当代早期先锋诗歌运动。

1，回顾五，六十年代诗歌的特点。

中国特殊的历史环境与共和国文学范式决定了这时期诗歌的基本范式是：颂歌与战歌。在主情的诗歌创作中，强烈的个人情感被社会、集体的本质取代，诗歌独特的含蓄、暗示、暧昧等美学因素被怱略、被消极。代表诗人贺敬之、郭小川

2，朦胧诗的出现

在“颂歌”“战歌”的匡制下，诗歌创作的主流到了文革十年，已走上了“假，大，空”的绝路，而一些地下的诗歌创作中心在形成，他们写与颂歌不同的“朦胧诗”，其中最著名的是“白洋淀诗群”，由一批北京赴白洋淀下乡插队的知青构成，主要成员有芒克，多多，根子等，同时在福建，四川等也有这样的创作群体。后来成为“朦胧诗”主将的北岛，舒婷等也是在这一时期开始创作的。这些年轻人的写作既不是为了发表，更不是为了名利，完全是出自内心的一种真诚与激情，所以他们的诗显现出与当时的主流意识完全不同的思想空间。

如郭路生(食指)《相信未来》：当蜘咮无情地查封了我的炉台，当灰烬的余烟叹息着贫困的悲哀，我依然固执地铺平失望的灰烬，用美丽的雪花写下:相信未来。

1979年，权威性刊物《诗刊》先后刊出北岛的《回答》，舒婷的《致橡树》，《祖国啊，我心爱的祖国》等诗，标志着朦胧诗开始得到社会的承认。到1980年，全国许多刊物争相刊登这些青年诗人的作品，形成一股强大的潮流，冲击着中国文坛。

3，朦胧诗论争的情况及论争的意义

由于这些朦胧诗从内容到形式与人们已经习惯了的的颂歌，战歌截然不同，自然引起人们的困惑，不解，以至抵触，特别是经过文革洗礼的的一些文人。

1980年，作家章明《令人气闷的朦胧》把这些诗贬意为“朦胧诗”，“朦胧诗”的称呼也就是由此文而来的。老诗人臧克家《关于“朦胧诗”》，文中凛然指出:“现在出现的所谓'朦胧诗'，是诗歌创作的一股不正之风，也是我们新时期的社会主义文艺发展中的一股逆流。”丁力《新诗的发展和古怪诗》把这些新潮诗称为古怪诗，并把其提到政治的高度:“古怪诗的出现是受国内和国外的影响。在国内，有些人对过去的新诗重新评价，为过去不受欢迎的流派，如以李金发为代表的反动派翻案，这是不好的。

三屈起：谢冕《在新的崛起面前》，主张要用宽容的态度对待朦胧诗，因为”我们有太多的粗暴干涉的教训，我们又有太多的把不同风格，不同流派，不同创作方法的诗歌视为异端，判为毒草而把它们斩尽杀绝的教训。而那样做的结果，则是中国诗歌自'五四'以来没有再现过'五四'那种自由的，充满创造精神的繁荣。"

孙绍振《新的美学原则在崛起》中认为新的美学原则有如下特点: 一，不屑于作时代精神的号筒，不屑于表现自我感情世界以外的丰功伟绩，而是追求生活溶解在心灵中的秘密;二，强调自我表现;三，对于传统艺术习惯的背离。

徐敬亚《崛起的诗群——评我国诗歌的现代倾向》 文章全面阐述了朦胧诗兴起的历史背景及其美学，思想内涵等

二、关于朦胧诗的评价：

1、朦胧诗指向明确，一点不朦胧。朦胧诗其实是政治诗，具有极明确的政治目的。实质其实就是反革命＼反毛时代＼反无产阶级文艺。从政治上讲，朦胧诗成功了，它至少与它所要反对的文艺形式同归于尽了。现在人们不读那些诗歌和所谓的人文精神衰落、市场经济大潮冲击、人心糙了之类的说法一点关系也没有！仅只是因为朦胧诗已经完成自己的历史使命，没有继续存在的必要了！只要大部分人一听到毛时代文艺就皱眉头，就下意识地觉得是意识形态主导下的样板宣传，那么我们就可以说朦胧诗已经胜利了！人们忘记或者说有意忽视了，朦胧诗本身也是一种意识形态宣传。我的看法是：朦胧诗是三中全会精神的文艺表达，三中全会精神是朦胧诗的政治纲领。朦胧诗通过渲染个体，消解阶级意识，用资产阶级文艺观达成对毛时代革命文学的替换。悄悄颠覆原来的审美原则，构筑一种新的生活观念。用新的意识形态来取代革命的意识形态。所以说朦胧诗是从属于80年代整个意识形态领域大决战的一个子战场。

2、为什么称它朦胧？有两个原因：

1、它的朦胧不在于其精神实质，只在于形式、措词。这是相对于毛时代文艺的审美原则而言。朦胧诗出生的时候，毛时代或者说无产阶级文艺的审美原则还是主流（用资产阶级的习惯的话来说就是“八十年代初的政治壓力仍相當濃重”），所以被认为朦胧。

2、朦胧诗人自称朦胧，是一种保护色，意在掩盖自身的战斗性质。朦胧诗人们“寫作中並沒有選擇正面的對抗，而是沉湎與發明一種新頹廢，來點染寫作衝動和青春的苦悶”。他们的作战方针是：毛泽东时代消解个人生活，我们就歌颂个人生活。爱情的激烈、动人、秘密、忘我、大胆、温情、带个人苦难的倾诉，把拥抱转变为真理。（《左边——毛泽东时代的抒情诗人》）

3、诗人群体的自发性。朦胧诗人群体，说得文艺一点叫“精神团契”。尽管南北诗人之间联系交流很多，也有自己的刊物，原则上可以认为有组织，但他们更愿意被人认为是自发的，非组织的。为什么？很简单，无产阶级文艺是组织性的！工人阶级作为先进阶级的首要特性就在于它是在资本主义大生产的制度下成长起来的，消除了手工业和小生产的涣散形式，代之以极强的组织性。与这种生产方式相适应的马克思主义政党的首要特性也是极强的组织性——党是有组织的部队！反映到无产阶级文艺上必然也是组织性的。那么与之对抗的方式就是诉诸＂个体性＂／＂非组织性＂／＂体制外＂等等。

三、朦胧诗的代表人物及其作品解读

顾城、舒婷，北岛，杨炼

1、顾城，男，1956年生于北京。12岁时辍学放猪。“文革”中开始写作。1973年开始学画，次年回京在厂桥街道做木工。1977年重新开始写作。并成朦胧诗派的主要代表。1980年初所在单位解体，失去工作，从此过漂游生活。1985年加入中国作家协会。1987年应邀出访欧美进行文化交流、讲学活动。1988 年赴新西兰，讲授中国古典文学，被聘为奥克兰大学亚语系研究员。后辞职隐居激流岛。1992年获德国DAAD创作年金，在德国写作。1993 年10月8日在其新西兰寓所辞世。留下大量诗、文、书法、绘画等作品。

顾城是我国新时期朦胧诗派的代表人物，被称为以一颗童心看世界的“童话诗人”。与舒婷的典雅端丽、委婉绰约、美丽忧伤相比，顾城的诗则显得纯真无瑕、扑 2 朔迷离。但是，在顾城充满梦幻和童稚的诗中，却充溢着一股成年人的忧伤。这忧伤虽淡淡的，但又象铅一样沉重。因为这不仅是诗人个人的忧伤，而是一代人觉醒后的忧伤，是觉醒的一代人看到眼前现实而产生的忧伤。

顾城的帽子：顾城总是戴着一顶用裤腿改造成的帽子，他为什么戴帽子按照他的解释是为了避免尘世间污染了他思想，他眼中的世界，总会蒙上了一层薄薄的灰尘，而他的高洁却是与生俱来的。那顶帽子，让他远离了世界，也亲近了世界。

《远和近》你，一会看我，一会看云。我觉得，你看我时很远，你看云时很近。《一代人》 黑夜给了我黑色的眼睛，我却用它寻找光明。

《小巷》小巷 /又弯又长/没有门/没有窗/我拿把旧钥匙/敲着厚厚的墙“黑”是扼杀光明的结果，黑夜便是光的坟墓，是一种令人窒息的特定时代象征。然而“黑色的眼睛”却无疑是黑夜的叛逆，它的黑色是黑夜“给”的，是黑夜阻断光明的结果。此外眼睛的黑并不象征着背弃光明，反倒是渴求光明的象征。黑色既然对光不反射也就具备了对光全盘吸收的特性，黑色的眼睛正是这种随时准备吸收光明的“一代人”的眼睛。换一个角度看，黑色的眼睛也凝聚着批判精神，它以黑对黑，对黑夜的庞大淫威报以深沉的否定。相对色彩缤纷的光明世界来说，黑色是一个终极，它与光明构成了对立。然而物极必反，从黑夜中叛逆出来的黑色眼睛，对于光明的接受力是绝对超过任何色彩的眼睛的，也就是说：由特定的黑色时代中走来的“一代人”，他们伟大的觉醒是其他“无缘”于“黑夜”的人们所难以企及的。短短的两句诗，冠以一个博大的题目，揭示一个庞大的主题，在对立统一中，充分显示了象征的魅力。从作者的生活历程看，诗中的黑夜似乎是“十年浩劫”，“一代人”当然是指在这个特定历史阶段中成长起来的当代中国人。然而，诗毕竟不是历史，诗的容量常能凭借艺术的魔力而无限扩大。如果超越时空的话，我们便很容易在屈原、杜甫、鲁迅等等不同时代的人物身上，看到“一代人”的形象，他们都在“黑夜”中生存，他们都具有特别敏锐的“黑色……

2、舒婷

原名龚佩瑜，祖籍福建泉州，1969年下乡插队，1972年返城当工人。1979年开始发表诗歌作品。1980年到福建省文联工作，从事专业写作。她的诗歌更接近上一代载道意味较浓的传统诗人，反抗性淡漠了许多。舒婷擅长于自我情感律动的内省、在把捉复杂细致的情感体验方面特别表现出女性独有的敏感。情感的复杂、丰富性常常通过假设、让步等特殊句式表现得曲折尽致。舒婷又能在一些常常被人们漠视的常规现象中发现尖锐深刻的诗化哲理（《神女峰》、《惠安女子》），并把这种发现写得既富有思辩力量，又楚楚动人。

舒婷的诗，有明丽隽美的意象，缜密流畅的思维逻辑，从这方面说，她的诗并不“朦胧”。只是多数诗的手法采用隐喻、局部或整体象征，很少以直抒告白的方式，表达的意象有一定的多义性。

《致橡树》热情而坦城地歌唱了诗人的人格理想，比肩而立，各自以独立的姿态深情相对的橡树和木棉，可以说是我国爱情诗中一组品格崭新的象征形象。

“橡树”的形象象征着刚硬的男性之美，而有着“红硕的花朵”的木棉显然体现着具有新的审美气质的女性人格，她脱弃了旧式女性纤柔、抚媚的秉性，而充溢着丰盈、刚健的生命气息，这正与诗人所歌咏的女性独立自重的人格理想互为表里。

在艺术表现上，诗歌采用了内心独白的抒情方式，便于坦诚、开朗地直抒诗人的心灵世界：同时，以整体象征的手法构造意象（全诗以橡树、木棉的整体形象对应地象征爱情双方的独立人格和真挚爱情），使得哲理性很强的思想、意念得以在亲切可感的形象中生发、诗化，因而这首富于理性气质的诗却使人感觉不到任何说教意味，而只是被其中丰美动人的形象所征服。

3、北岛 1949年出生，本名赵振开，曾用笔名：北岛，石默。祖籍浙江湖州，生于北京。1978年同诗人芒克创办民间诗歌刊物《今天》。1990年旅居美国，现任教于加利福尼亚州戴维斯大学。曾获得诺贝尔文学奖提名。他的诗刺穿了乌托邦的虚伪，呈现出了世界的本来面目。一句“我不相信”的呐喊，震醒了茫茫黑夜酣睡的人们。

北岛的诗歌创作开始于十年**后期，反映了从迷惘到觉醒的一代青年的心声，十年**的荒诞现实，造成了诗人独特的“冷抒情”的方式——出奇的冷静和深刻的思辨性。他在冷静的观察中，发现了“那从蝇眼中分裂的世界”如何造成人的价值的全面崩溃、人性的扭曲和异化。他想“通过作品建立一个自己的世界，这是一个真诚而独特的世界，正直的世界，正义和人性的世界。”在这个世界中，北岛建立了自己的“理性法庭”，以理性和人性为准绳，重新确定人的价值，恢复人的本性；悼念烈士，审判刽子手；嘲讽怪异和异化的世界，反思历史和现实；呼唤人性的富贵，寻找“生命的湖”和“红帆船”。清醒的思辨与直觉思维产生的隐喻、象征意象相结合，是北岛诗显著的艺术特征，具有高度概括力的悖论式警句，造成了北岛诗独有的振聋发聩的艺术力量。

北岛是中国新时期诗歌无论如何也绕不过的岛屿。这大概已经成为人们的共识了吧。问题是，由于名人效应及其各种复杂的历史和现实原因，人们对北岛诗歌的理解还仅仅停留在朦胧诗层面，乃至还有不少人只知其人而不知其诗，更有甚者，是对北岛诗歌的曲解、误读、隔膜。

宏观上，有人不满北岛尼采式的“一切价值重估”；有人指责北岛普罗米修式、丹柯式的英雄姿态；有人气闷北岛波特赖尔式的「交感」对应体系，等等。微观上，有人惊讶于北岛网式错综的生活观；有人困惑履历式的非理性等。就是对名诗〈迷途〉的理解。

北岛不喜欢别人把他纳入“朦胧诗派”，因为那是人们强加给他的，而且这在当时还带有强烈的贬抑性。他宁愿把他们那一批人命名为“《今天》派”2。因为他和芒克等人在1978年12月就创办了民刊《今天》3，发表了由他执笔的宣言式的〈致读者〉4，自印了「今天丛书」5，还举办过同仁诗歌朗诵会6。无奈的是，诗歌史上摆弄权术的人，即北岛所隐喻的“一些搜寻爱情的小人物”还在沿用朦胧诗的称谓，应该如北岛所希望的、恢复“《今天》派”命名。

流亡前的诗歌写作：废墟上的星光

“《今天》派”一开始就给自己预设了文学理想，那就是，除了旗帜性的〈致读者〉外，在《今天》创刊号上与之同时发表的亨利希·标尔的〈谈废墟文学〉。文中有这样一些话：“我们从那场战争归来了，我们发现废墟并描写它。只是这种谴责的、几乎病态的声音是奇特的、多少持怀疑态度的”；“这就产生了三个加在这种年轻文学之上的称号：战争文学、归来文学和废墟文学”。由此，我们不妨把“《今天》派”的文学称之为“废墟文学”。站在文革废墟上的北岛，如他的另一个笔名「石默」所暗示的，保持着特有的清醒冷峻。他在〈回答〉里的一句“我──不──相──信！”，可谓石破天惊。它首先是喊给自己听的，其次是喊给那个刚刚过去的蒙昧时代听的，最后也是喊给仍在潜流着的历史惯性听的；而且这种高分贝的、绵长有力的呐喊，真切地摩拟出了广场回音的效果。北岛早期的诗歌几乎都是继承了中华民族文化传统里家族式的、以暴制暴的、“反抗绝望”的方式，表明了北岛们与他们的父辈们同属一个精神谱系。红帆船：我不想安慰你 /在颤抖的枫叶上 /写满关于春天的谎言

流亡后的诗歌写作：“逃亡的刺猬”流亡后的北岛已经由一个战士变身为一位绅士了。换言之，在一个相当自由宽松的环境里，北岛就能够真正地平静下来，沉潜地思考一些根本性问题。

A、他思考自己同母语之间的关系以及作为流亡者对于祖国的深厚爱情。B、继续思考生活和幸福的不真实性。北岛在〈苹果与顽石〉里写道：「一颗子弹穿过苹果／生活已被借用」。C、继续思考个体话语存在的可能及其难度。D、对本体论的怀疑和对整个世界逻辑的质疑。如〈蓝墙〉里说「一只轮子／寻找另一只轮子作证」和〈无题〉里说「火不能为火作证」E、返乡的坚定指向及其困难。

四、朦胧诗的艺术旨趣和美学追求对中国当代诗歌产生的影响:

1、陌生化——延长知觉的过程,突出审美的目的

从某种意义上说,“朦胧诗”唤起了审美主体的主体性觉醒。实际上,任何诗歌的审美价值都在于其艺术上的创新与探索,从某种程度上说,朦胧诗潮的诗歌所创造并形成的陌生化手法和艺术旨趣,为中国诗歌开辟了一条更加宽广的道路,也为当代美学观念的转变提供了凭据,更为新诗艺术在表现形式上提供了多元化的可能。

2、个人化——自我的抒情方式

朦胧诗的个人化抒情,并非孤立的艺术现象,其思想根基恰恰是在对“左”的政治和传统思想文化的批判中所表现出的个性自由精神和崭新的生命意识。新时期中国民众的心灵的苏醒首先在诗歌中显露出来了,个性化抒情分明是对“五四”新诗的现代传统精神的承继与张扬。从艺术的脉络上看,它与中国三四十年代的现代主义诗歌有着相互的衔接,特别是现代派诗人戴望舒等人的诗歌(讲究内在的旋律、意象的原则暗示性与朦胧美),九叶派诗人穆旦等人的诗歌(凝重、充沛、坚厚的主体精神),对舒婷、北岛等朦胧诗人发生了积极的影响抑或心灵的感应。诗人们恰到好处地熔铸了群体意识与“代言人”的角色内质,又尽情发挥着个人化抒情的潜力和持久性。朦胧诗个人化抒情风格为我们的新诗发展完成了极其特殊而重要的一步。

3、民间化———是一种写作立场,更是一种审美的自由

民间化立场体现在诗人的写作中,就意味着尽量摆脱体制化立场,追求思想与艺术上的审美自由,意味着对个体精神的坚持,意味着保持个人写作的纯粹独立性。朦胧诗的创作追求便因循了这样一种自由。不论它的前期探索还是它后来的自觉原则,都紧密地恪守了这一立场和旨趣。它呈现的是个人的真正独特的生命经验，朦胧诗让一个个诗人的艺术个性在单一平实的传统文风里更加分明。

综上所述，朦胧诗潮在艺术上的追求成就了中国当代文学史上的一个巅峰,其独到的风格和美学旨趣对诗坛来说都是一个典范。正如谢冕先生所说:“新诗潮弭平了新诗史上的最大的一次断裂,它使五四开始的新诗传统得到了接续和延伸:它结束了长期以来新诗向着古典的蜕化,有效地修复和推进业已中断的新诗现代化进程;它结束了新诗思想艺术的„大一统‟的窒息,以开放的姿态面对世界,由此开始了艺术多元发展的运行。新诗潮结束了新诗的暗夜,以富有活力的实践撒下了新时期诗歌的第一线的曙明。”朦胧诗的发轫和消隐都缘于那段特定的历史和人文环境,它对中国当代文学的发展,特别是汉语诗歌的进步有着不可磨灭的贡献

第五篇：系统安全第6讲

今天任务：防火墙的认识及基本配置

一、上次任务的回顾

二、防火墙的认识（P66），听我讲，关键是理解；

三、安装ISA服务器；P67~P74

四、配置ISA防火墙客户端，最终实现客户端能以web代理方式和Secure NAT 方式上网；P75~P79

说明：安装ISA服务器需要2块网卡，由于实验室环境只有1块网卡，故在虚拟机里要添加虚拟的网卡；具体方法如下；

附：安装ISA服务器的准备工作，首先选择一台windows 2003 server 添加一块网卡，模式为host-only，设定IP地址为私有地址，比如192.168.×.×/24系列，另一块真实的为桥接模式，再开启一台虚拟机，把真实的网卡模式设定为host-only，设定IP地址为私有地址，比如192.168.×.×/24，和先前设定的同一网段，不需要添加另外的虚拟网卡。