血管高通透性的原理及其对重要器官的作用论文5篇

第一篇：血管高通透性的原理及其对重要器官的作用论文

正常的血管通透性是维持组织液生成与回流平衡的关键因素。烧伤、休克、脓毒症等严重致病因素及慢性炎症反应、糖尿病、高血压、代谢综合征等慢性致病因素，均可引起血管内皮细胞（VEC）的结构与功能破坏，引起血管通透性增高，成为组织水肿、血液流变性异常、微循环障碍的关键环节，严重影响着疾病的预后与转归〔1〕.本文对血管高通透性发生机制的最新研究进展进行综述。血管通透性

血管内皮屏障是维持血管通透性的重要因素。VEC 间不同类型的黏附结构与连接使细胞连续的单层结构，加之 VEC本身的结构，构成了一个半渗透性屏障，即血管内皮屏障〔2〕.血管内皮屏障是维持跨内皮细胞蛋白浓度梯度、维持组织液的生成与回流的重要结构，对于组织细胞的氧供与代谢废物的转运具有重要的作用。在这一复杂结构中，VEC 是血液和血管壁交界处血管的内衬〔3〕,同时也为血液和组织间物质交换提供了很大的表面； 而内皮细胞间的黏附连接（AJs）也参与循环细胞血管壁通透性调节〔4〕.目前认为，生理条件下，血管通透性的调节被至少两个广泛的机制介导，称为跨细胞途径和细胞旁途径〔1〕.跨细胞途径，即穿过内皮细胞到达周围组织〔5〕;一般情况下，蛋白质及脂质主要是通过该途径来实现血管内外的物质交换与平衡〔6〕.细胞旁途径是指一些物质从内皮细胞间隙穿过血管到达周围组织。跨细胞途径功能的实现与内皮细胞的骨架蛋白形成的网状结构的完整性有关，细胞旁路途径功能的实现主要依靠细胞间黏附或连接分子的表达有关〔7〕.参与细胞旁途径的分子主要有： 紧密连接（TJs）分子，由封闭蛋白、闭合蛋白与 TJs 黏附分子（JAM）构成； 另一类黏附分子以钙黏蛋白、连环蛋白为主。此外，还存在一类在 TJs 与细胞骨架系统之间发挥纽带作用的重要分子： 闭锁小带（ZO）-1、-2.跨细胞途径与细胞旁途径对于维持内皮渗透性具有重要作用。多种病理情况下，均可导致 VEC 损伤、TJs 分子异常表达，从而引起血管内皮屏障功能低下，导致血管通透性增高，成为组织水肿、器官功能障碍的重要发病学机制〔8〕.VEC 损伤在血管通透性增高中的作用

VEC 的结构完整、功能正常是维持微血管通透性正常的重要机制。任何引起 VEC 结构与功能异常的因素，均可导致血管通透性异常。目前认为〔9〕,血管通透性增加是引起重症休克难治的一个重要病理生理表现，继发于血管内皮屏障的破坏。

实验表明，失血性休克引起细胞凋亡介质增加，从而启动的内皮细胞凋亡与血管通透性增加相关〔10〕;同时也有研究〔4〕证明细胞骨架蛋白与内皮屏障结构密切相关。

细胞凋亡可通过外在的“死亡配体”途径或内在的“线粒体”途径引起〔11〕.内在凋亡途径是由细胞色素 c、凋亡诱导因子（AIF）介导，所有这一切都是由促细胞凋亡（如 Bak、Bax）基因和抗细胞凋亡基因（Bcl-2,Bcl-xL）平衡调节的，这些蛋白属于 Bcl-2 家族蛋白〔12 ~14〕.内在凋亡通路的启动开始于线粒体释放细胞色素 c.细胞色素 c 通过线粒体膜转变孔向细胞质转运，这是位于线粒体内膜和高电导钙敏感通道，允许非选择性扩散。线粒体膜完整性的破坏是由于细胞色素 c 到细胞的运动质和随后内在凋亡途径的传播。细胞色素 c 在细胞质中，作为凋亡组件的释放来自于凋亡蛋白酶激活因子（APAF）-1、三磷酸腺苷（ATP）和 procaspase-9,通过激活 caspase-3 和 caspase-7,从而导致细胞形态和功能异常〔14〕.此外，细胞骨架的微丝结构对于维持内皮屏障至关重要，如用细胞松弛素 D 破坏肌动蛋白骨架，则增加内皮通透性，而用鬼笔环肽稳定肌动蛋白，则可维持内皮屏障功能。F-肌动蛋白，作为内皮细胞骨架的主要成分，解聚和重排以增加张力，从而导致强烈的细胞收缩〔15〕.在失血性休克后，多种炎症介质大量释放，引起 F-肌动蛋白结构重新排列，引起内皮细胞收缩，裂隙形成和增加渗透性〔16〕.此外，F-肌动蛋白可能影响 TJs 和黏附结的功能，从而破坏了内皮细胞的完整性，加大内皮细胞间隙，增加通透性〔17,18〕.内皮细胞间连接蛋白表达异常在血管通透性增高中的作用

内皮细胞间连接作为内皮细胞通透性的重要结构的基础，通过 TJs、AJs 两个特定的结构，调节血管通透性〔19〕.一般情况下，TJs 通过细胞旁途径调节离子和溶质的通道，AJs 启动细胞与细胞之间的联系，促进它们的成熟，维持血管内皮屏障〔20〕.此外，TJs、AJs 还通过与内皮细胞肌动蛋白相关的多个衔接分子参与血管内皮屏障的维持与调节，如 ZO-1、2、3,α、β、γ-连环蛋白〔21〕.在重症休克发展的过程中，失控的炎症反应、酸中毒等多种因素均可导致这些连接蛋白的异常表达，从而引起血管高通透性。

3.1 TJs TJs 位于相邻细胞间隙的顶侧，由多种蛋白质构成，发挥着维持血管内外液体、物质交换的重要功能，对内环境的稳定起关键作用〔19〕.TJs 的作用也可以看作膜的一种围栏来限制顶部和细胞表面基底外侧之间的脂质和蛋白质的自由流动。TJs 是由超过 40 个蛋白质包括跨膜蛋白闭合蛋白家族、封闭蛋白家族、JAMs 家族和外围膜相关的 ZO 家族的组合〔22〕.因此，改变闭合蛋白、封闭蛋白-5、ZO-1 在炎性细胞因子的刺激可能有助于血管内皮通透性的改变。

研究表明，封闭蛋白是 TJs 最近腔面的连接结构，对旁细胞途径是一选择性的通透屏障，维持对较大分子物质的屏障功能〔23〕;不同部位内皮细胞的 TJs 不同，如血脑屏障的 TJs 非常丰富且结构致密，在外周则以大动脉较多，容量静脉较少。

JAM-A 及其相关家族成员 JAM-B、JAM-C、内皮细胞选择性黏附分子是内皮细胞 TJs 的另一重要组成部分，在失血性休克后炎症反应引起血管通透性增高的这一过程中发挥作用〔24〕;JAM-C 增加 VEC 通透性时，在内皮细胞表面表达，提示它可能在促进和（或）组织之间连接形成中发挥作用〔25〕.3.2 AJs AJs 的功能是通过钙黏素直接连接到 p120、β-cate-nin 和斑珠蛋白实现的。一大组肌动蛋白结合蛋白与 AJs 相关，如 α-连环蛋白、黏着蛋白、α-肌动蛋白、恶性肿瘤丢失蛋白等。另外，一些磷酸酶，如血管内皮细胞酪胺酸磷化酸酶（VE-PTP）、蛋白酪氨酸磷酸酶 2（SHP2）,和一些激酶也直接或间接与 AJs 相关联。使用 VE-钙黏蛋白的抑制性抗体可引起内皮细胞收缩和内皮下基质暴露部分分离，从而加大了肺和心脏的血管通透性〔5〕,表明 VE-钙黏蛋白在血管通透性和完整性的控制中发挥重要作用。进一步的研究发现，组胺、肿瘤坏死因子、血小板活化因子和血管内皮生长因子（VEGF）诱导的 VE-钙黏蛋白、β-钙黏蛋白、p120 的酪氨酸磷酸化，增加了培养系统中的细胞通透性〔5〕.也有研究指出，VE-钙黏蛋白特别容易受到酶的蛋白水解作用； 白细胞和肿瘤细胞可以释放大量的弹性蛋白酶、重组金属蛋白酶 10 及其他有诱导消化作用因素的酶，促进VE-钙黏蛋白裂解，增加细胞外渗和血浆渗漏。可见，血管通透性的调控是通过上调或下调 VE-钙黏蛋白表达来实现的〔5〕.此外，高浓度组胺、凝血酶、生长因子等刺激因素也可通过磷酸化肌球蛋白轻链和激活 p21 激活的蛋白激酶调节细胞收缩效应，增加内皮细胞通透性〔26〕.血管高通透性导致一些重要器官的变化

血管通透性增高引起组织液的生成超过回流，导致组织水肿，这成为实质细胞、组织器官缺血、缺氧的重要机制，也是引起重要器官结构损伤与功能障碍的重要发病基础。

4.1 肺 肺组织的气血屏障结构包括 VEC 及其基底膜、细胞间质及肺泡上皮细胞（Ⅰ型和Ⅱ型）及其基底膜，将毛细血管和气体隔开的气血屏障的厚度仅为 0.5 μm,它能够允许气体在肺泡中进行有效的交换以提供足够的通气。当肺毛细血管内皮细胞损伤时，肺泡的屏障功能遭到破坏，引起肺的通透性增高，致使大量水肿液或炎症细胞渗入肺泡腔，出现透明膜，成为加重肺呼吸功能障碍的重要因素，也成为后继炎症反应的呼吸爆发的重要因素〔27〕.4.2 肾脏 大量研究表明，多种炎性介质介导的炎症反应参与了慢性肾病的发生与发展〔28 ~30〕.肾小球内皮细胞是肾小球滤过屏障的重要组成部分，也是炎症反应的靶细胞，细胞骨架的功能变化是慢性肾病患者早期炎症引起血管通透性增加的主要机制〔31〕.目前也有研究发现〔30〕,VEGF 表达和分泌增多，可导致血管内皮调控通透性功能的破坏，造成血管通透性增加，从而引发肾综合征出血热，与此同时，内皮细胞间的多种连接蛋白在调节血管通透性方面同样起着重要的作用。

4.3 皮肤 Klein 等〔32〕发现，重度烧伤患者后，炎症细胞活化，黏附、聚集于 VEC 或扣押于组织，释放大量的炎症介质和血管活性物质，出现全身性炎症反应，从而导致毛细血管通透性增高，血管内液外渗至组织间隙。

第二篇：目标对人生有重要的导向性作用

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目标对人生有重要的导向性作用

哈佛大学有一个非常著名的关于目标对人生影响的跟踪调查。调查对象是一群智力、学历、环境等条件都差不多的年轻人，调查结果是这样的：

3%的人有清晰且长远的目标，25年来他们从没改变过目标，总是朝着同一个方向不懈努力，25年后，他们几乎都成了社会各界的顶尖成功人士，他们中不乏者、行业领袖、社会精英。

10%的人有清晰的短期目标，这些人大都生活在社会的中上层。他们的共同特点是：不断完成预定的短期目标，生活状态步步上升，25年后，他们成为了各行各业不可或缺的专业人士。如医生、律师、工程师、高级主管等。

60%的人目标模糊，25年后几乎都生活在社会的中下层面。他们能安稳地生活与工作，但都没有什么特别的成绩。

剩下27%的人，是那些25年来都没有目标的人群，他们几乎都生活在社会的最下层。他们的生活过的很不如意，常常失业，靠社会救济，并且常常都在抱怨他人，抱怨社会，抱怨世界。

无独有偶，1953年对耶鲁大学应届毕业生进行了一份问卷调查：“你毕业后的目标是什么？”统计结果有3%的学生有明确的目标，97%的学生基本没有明确目标。20年以后，有人去追踪所有参加了问卷的学生的现状，结论使他十分吃惊，3%的人拥有财富的总和比97%的财富总和还多得多。20年前仅是目标的有和无，20年后却形成了如此大的差异。

目前每年有很多年轻人走出校门，走向社会。请确定自己的目标，而不要在纷杂的世界中迷失了方向。还有很多人立志要个人，但是心里必须清楚，这条道路注定是多坎坷，多荆棘，多寂寞!我们只有非常明确的目标，人生的方向才不会失去，才会坚定不移地走向胜利。

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第三篇：研究商务礼仪对大学生的作用论文

摘要：所谓“礼”, 即是关心他人和让人尊敬, 使之合乎情理。所谓“节”, 是教人要有恰到其分的言谈举止, 使之变得合乎事理。因此, 小到人和人的交流, 大到国家之间的交往, 都必须要遵守商务礼仪规范。在大力提倡精神文明的今天, 作为大学生的我们不仅要学习优秀的传统的礼仪, 还要熟悉当今现代国际通用的基本礼仪。

关键词：商务礼仪;大学生;文化教育;

1.大学生的礼仪修养现状

大学生属于高素质人群, 但为了追随时代潮流或为了彰显个性而忽略必要的礼仪举止。许多不礼貌、不文明, 甚至粗俗、陈腐的东西都被当做了个性的标签。例如, “尊师重教”是我国传统的礼仪, 可许多大学生见老师在讲台前擦黑板却满不在乎;课堂公然睡觉、聊天、看漫画、玩平板, 这是对老师极其的不尊重;更有的学生受到老师的教育时公然顶撞。这些现象表明学生缺少基本的素养与礼仪修养[1]。

2.大学生知礼却不行的原因

2.1 因为害怕出错而不行

知道基本礼仪、也有正确的态度,平时也会约束自己;但是由于立场不够坚定而不敢表达相应的礼仪行为。由于礼仪细节太多或是好多相似之处。这样会使一些缺乏自信的同学认为自己掌握的礼仪知识不全面, 怕出错, 所以就干脆不用, 免得被嘲笑。

2.2 因为太懒而不愿行

由于素养问题, 对自己要求不严格或是成长过程中周围的、家庭的环境影响。已经形成了一些不好的行为习惯, 虽然知道自己做的不得体, 但就是懒得改。由于部分礼仪着眼于细节, 显得比较细微, 而相应的礼仪行为也只表现在小事情上。所以有些大学生就认为不比拘于这些细节, 导致明知善行而因小而不为[2]。

2.3 因为对礼仪的偏见而不行

对礼仪的看法很不赞同, 认为是多余、繁琐的。他们认为商务礼仪是来约束自己的, 妨碍了他们追求自由和内心的想法, 所以就按照自己自以为正确的方式去处事, 而不屑礼仪的正确规范。

2.4 大学生自身认知的不足

当代大学生对自身形象非常关注, 追求时髦得体的着装, 但却没有认识到通过礼仪来展现自己更为重要。甚至一些大学生有错误认识:身着奇装异服以为就是追求“酷”, 不说脏话就认为“落伍”了, 讲文明礼貌看成是“小儿科行为”等。

3.改进大学生商务礼仪教育的措施

3.1 学校应加强培养和教育方案

1)在学习中增强商务礼仪教育的实效性。在我院已经开设公共关系方向专业, 并且学院开设了有关课程, 如:公关礼仪、大学生礼仪、商务礼仪等。在增强大学生礼仪运用的同时, 鼓励大学生在社会空间运用礼仪, 让其在社会中对内协调, 对外沟通。根据交际的具体情况, 灵活的应用商务礼仪知识, 正视自我的礼仪修养, 最终提升自己的礼仪修养。

2)在学校营造良好的礼仪文化氛围。营造良好的校园氛围是加强商务礼仪教育的必须条件, 例如:学校定期开展商务礼仪知识讲坛、观看礼仪录像, 发放礼仪材料;通过校园广播介绍名人处世修身的轶事, 发动师生对不文明现象带来的后果进行反省, 推动学校的文明建设, 营造讲文明、讲礼貌的良好氛围, 让学生在很好的校园环境氛围中得到礼仪修养的熏陶, 提升礼仪素养[3]。

3.2 大学生自身提高商务礼仪的做法

1)严格律己、积极探索。要提高其自身修养, 需要从一点一滴小事情着眼, 从一举一动自身行为着手, 要让自己的行为严格规范起来, 从而将自己的品德修养得到提高, 以适应正在进行深刻变革的社会, “吾日三省吾身”这样的警句时刻要铭记于心, 做一个“思想上虚怀若谷, 行动上登高望远”的人, 只有这样才能提高商务礼仪素养、更好的和社会融入。

2)学习理论知识、积极参加社会实践。积极参加校园或者社会社交活动, 学到更多有用的礼仪行为, 加强商务礼仪知识得学习, 了解世界不同的文化、了解他国的文明礼仪;理论与实践结合, 能更好的提高我们对商务礼仪的兴趣, 让学习变得有趣, 让自己的素质不断提高!

4.现代商务礼仪对大学生的影响

4.1 有助于与他人建立良好的人际关系

学会在交往过程中遵循诚信真挚、相互尊重、言行适度的原则, 就要学习和掌握现代商务礼仪的基本规范, 积累交往经验, 让他们认为你是理解他们、尊重他们、熟悉他们。这样就可以快速的与他人进行良好的人际关系。

4.2 有助于大学生适应社会生活的能力

大学生有走向社会的强烈地愿望, 同时存在心理上的困惑, 比如:如何与领导、同事交流, 如何快速的建立良好人际关系, 如何适应社会生活。商务礼仪教育可以让大学生掌握合乎社会需求的行为准则, 不仅满足大学生走向社会的转变要求, 还可以培养适应社会生活的能力。

4.3 有助于提高大学生思想道德素质

学生接受的是高层次的道德规范教育, 而在行为表达上却连最基础道德的水平都无法达到。系统的礼仪教育能够不断丰富大学生的礼仪知识, 让他们掌握符合社会主义道德要求的礼仪规范, 努力做到“诚于中而行于外, 慧于心而秀于言”, 把人外在的礼仪形式与内在的道德品质有机地统一起来, 成为有较高道德素质的现代文明人和合格的大学生。

参考文献

[1]黄亚兰.大学生对礼仪知而不行的原因和对策分析[J].商场现代化, 2009(10):389-390.[2]康小莉, 云书海.当代大学生礼仪素养缺失的原因及对策探析[J].石家庄学院学报, 2009, 11(1):103-105+112.[3]丁萍.大学生礼仪教育研究[D].山东师范大学, 2010.

第四篇：浅谈激励性评价对小学生起到重要的作用

浅谈激励性评价对小学生起到重要的作用

汉滨区大竹园镇关联小学

鄢明猛

所谓“激励性评价”是指在教育教学中，通过教师的语言、情感和恰当的教育教学方式，不失时机地给不同层次的学生以充分的肯定、激励和赞扬，使学生在心理上获得自信和成功的体验，激发学生学习动机，诱发学生学习兴趣，使学生积极主动地学习。那么在我们教育教学过程中，激励性评价究竟起到哪些作用呢？

一、激励性评价可以促进学生的学习兴趣

激励性评价运用得当，能激发学生的学习兴趣，这是毋庸置疑的。课堂上，学生回答问题时，教师给予充分肯定，再加以语言激励，学生顿时会激动万分；作业本上，学生书写整齐，且正确无误，教师给予简短的激励性评语，或是“优”字印上，或是画上漂亮的红旗，当学生打开作业本时，一定会惊喜万分；单元检测、期中、期末质量检测后，取得优异成绩的同学，自豪地站在颁奖台上，在那一时刻，学生收获的喜悦会顿时显露出来。这些激励，将无形地激发了学生学习兴趣，提高学生成绩。

二、激励性评价可以提高学生的思想品质

“好孩子是夸不来的”这是一条真理。人们不得不承认这个事实，当学生犯错后，最怕的就是见老师，因为他们对自己的罪行感到恐惧，大错已经铸成，怎么去挽救呢？他们将面对两种不同的惩罚，一种就是老师和蔼可亲地给学生将道理，帮助学生分析犯错原因，循循诱导，在一种温和的氛围中使学生知错就改，端正自己的品质；另一种就是教师见到这种无恶不作的问题学生大发雷霆，首先给学生的就是一顿严父般的批评，甚至会通知学生家长，要求家长好好管教自己的孩子，家长知道自己的子女闯下大祸时，无疑在面子上是多么的过不去，学生回家后的遭遇是可想而知的。我们在日常教学过程中，难免会遇到品质恶劣的学生，对于这种学生，我们要从他们的心理入手，看看他们做事的动机，在寻找他们的“闪光点”，在利用微不足道的“闪光点”对学生进行表扬中加以引导，要让学生知道自己的行为给别人造成的伤害，从而迫使学生改正错误，提高学生的思想品质。因此，激励性评价运用得当，一定会提高学生的思想品质。

三、激励性评价可以改变学生的人文性格

“尺有所短、寸有所长”人人都有各自的长处，我们学校留守儿童居多，这些孩

子从小都是在爷爷、奶奶的身边长大，爷爷、奶奶心疼孙子、孙女，这是普遍现象，这就对留守儿童的个性成长造成了很大的影响，从小就是小皇帝的待遇，到了学校就很难适应，自私的心理阻碍了合作发展的空间，倔强的心理造就了学生蛮不讲理。面对这类学生，我们要从学生的根本出发，寻找学生自私、逆反、倔强的根源，在学生稍微有一点优异表现的时候加以表扬、鼓励，让学生在鼓励与表扬中慢慢改变自己的观点，从而塑造良好的人文性格。

四、激励性评价可以培养学生的良好习惯

“好习惯成就好人生”。任何一种能力的形成都是养成好习惯的结果。好习惯是健康人格的基础，是成功人生的根本，更是成功的捷径。小学生年龄虽小，但是养成某种好的习惯却不难，只要我们加强监督，努力营造良好的环境。像我们学校的住宿生，刚进校的时候没有一定的生活习惯，不会摆放洗漱用品、不会叠被子、不会整理小衣柜等，所以，刚开始的时候，宿舍一团糟。后来经过我们养成教育的常抓不懈，对做的好的学生嘉奖鼓励，利用晨会，校会等机会对宣传榜样精神，做的好的同学得到表扬将会做的更好，没有做到位的学生看见身边的人得到奖励，自己也会努力改正。因此，正确运用激励性评价对培养学生良好的习惯有一定的促进作用。

总之，激励性评价对小学生的促进作用是显而易见的，只要我们运用得当，会给我们的工作效率带来积极的影响。

第五篇：药材论文微生物对甘草作用

药材论文微生物对甘草作用

摘要： 甘草内部共生有多种微生物，本篇药材论文探索这些微生物对甘草生长的作用，包括甘草内生菌、甘草根瘤菌、甘草菌根真菌等，发现大量有益菌的共生有助于促进甘草的生长。《 中药材 》主要报道中药材的种(养)技术(GAP)，资源开发和利用，药材的加工炮制与养护，发表咨询期刊投稿职称评选论文检测初次发表论文咨询

甘草内部共生有多种微生物，本篇药材论文探索这些微生物对甘草生长的作用，包括甘草内生菌、甘草根瘤菌、甘草菌根真菌等，发现大量有益菌的共生有助于促进甘草的生长。《中药材》主要报道中药材的种(养)技术(GAP)，资源开发和利用，药材的加工炮制与养护，鉴别，成分，药理，临床，制剂，用药等方面的研究论文。并辟有专论、考证、综述、药膳、经验、动态与信息等栏目。内容丰富，信息面广。创刊二十多年来，质量不断提高，为我国的中医药事业作出了突出贡献。多次荣获全国医药信息成果奖，为“中国自然科学核心期刊”。1999年中国科技期刊总被引频次，杂志排第81名(统计刊源为1372种)。杂志发行全国医药卫生行业及大专院校、科研院(所)等单位;国外发行日本、美国等二十多个国家和地区，是发行量较大的科技杂志。中药材

【摘要】 植物体内大量分布的微生物对植物产生的影响已成为人们关注的热点，特别是那些有益的影响可对植物的生长及活性成分的形成产生一定的作用。甘草作为一种大宗中药，其栽培品的质量一直是人们所关心的问题，甘草有益微生物对提高甘草的品质有重要作用。该文综述了甘草有益微生物的研究进展，以期对提高栽培甘草的质量起到指导意义。

【关键词】 甘草;内生菌;根瘤菌;菌根真菌

甘草是豆科甘草属(glycyrrhiza)植物，其根及根茎为常用中药，市场需求量大。近年来，随着野生甘草资源的急剧减少，且国家明令禁止采挖野生甘草，使甘草供求矛盾日益尖锐。在这种情况下，对甘草资源的保护性利用及栽培甘草势在必行。近年来，随着人工甘草种植面积的逐年加大，提高甘草本人系天天论文网就职11年的资深论文编辑；工作中与各大医学期刊杂志社进行学术交流过程中建立了稳定的编辑朋友圈，系多家医学杂志社的特约编辑，常年为医学期刊杂志供稿，负责天天论文网医学论文·分检·编校·推送·指导等工作！工作企鹅1:1550116010工作企鹅2：766085044的质量成为亟待解决的一个关键问题。相关研究表明，植物有益微生物可以产生促植物生长的活性物质，提高植物固氮性能，促进植物对恶劣环境的适应，加强系统的生态平衡，保证寄主植物健康生长。因此本文就近年来甘草有益微生物的研究进展进行综述，以期对提高栽培甘草的质量有指导意义。

甘草内生菌的研究现状

内生菌是指一生或至少一生中的某个阶段能进入活体植物组织内，并且不引起明显组织变化的真菌或细菌[1,2]。1993年，strobel等[3]从短叶红豆杉taxus brevifolia nutt的树皮中分离出二百多种微生物，其中有一株内生真菌taxomyces andreanae能产生紫杉醇，这一研究结果引起学者对内生菌的广泛兴趣。目前，人们已经从长春花、千层塔、银杏、厚朴等多种植物中分离得到了内生菌，并取得了一些成果。

有学者对甘草内生菌也进行了研究，发现内生菌对甘草产生一系列作用。宋素琴等[4]对采自新疆的健康野生胀果甘草不同组织中的内生菌进行分离，并纯化得到149株细菌和2株真菌，鉴定得出149株细菌分属于13个属，2株真菌分属于青霉菌属penicillium和镰刀菌属fusarium。有学者发现内生菌可通过拮抗病原菌促进甘草生长。饶小莉等[5]从乌拉尔甘草健康植株的根茎叶中共分离到内生细菌98株，并采用平板对峙方法筛选出6株菌株，其对植物病原菌有明显体外拮抗活性，鉴定这6株拮抗菌株分属萎缩芽孢杆菌(bacillus atrophaeus)、多粘类芽孢杆菌(paenibacillus polymyxa)、枯草芽孢杆菌(bacillus subtilis)、paenibacillus ehimensis。龚明福等[6]采用无菌操作技术从野生健康甘草glycyrrhiza uralensis的根、茎、叶、种子、根瘤等组织中分离出内生细菌(endophytic bacteria)125株，其中31株对棉花枯萎病菌(fusarium oxysporum)、棉花黄萎病菌(verticillium dahliae)具有较强的拮抗活性，这31株内生细菌分属于气芽孢杆菌属(aerobacillus sp.)、气单胞菌属(aeromonas sp.)、芽孢杆菌属(bacillus sp.)、黄单孢杆菌属(xanthomonas sp.)、假单胞杆菌属(pseudomonas sp.)、土壤杆菌属(agrobacterium sp.)。另有研究发现，从甘草中分离的有些内生菌还可产生活性物质。韦革宏等[7]从乌拉尔甘草和光果甘草中共分离得到68株内生菌，从中筛选出一个来自乌拉尔甘草的菌株mesorhizobium sp.ccnwgx022，从该菌株发酵液的石油醚提取物中分离得到了十八烷酸内酯rhizobialide，是第一次从内生菌中得到此类物质。另有学者研究了内生菌在甘草不同部位及不同月份的数量变化趋势。林世利等[8]分离出不同月份苦豆子、骆驼刺、苜蓿、铃铛刺、甘草不同部位的内生细菌，研究阿拉尔地区豆科植物内生细菌种群动态。结果显示5月份的苦豆子和甘草植株、8月份的苜蓿植株、9月份的铃铛刺和骆驼刺植株的内生细菌的种类最多。内生细菌种类的分布规律依次为苦豆子中叶>茎>根>种子>花，苜蓿中根>叶>茎>花>种子，铃铛刺中茎>叶>种子>花>根，骆驼刺中根>茎≥叶>种子>花，甘草中茎>根>叶>种子>花。5种豆科植物生长期中总带菌量平均值在各个月份变化趋势不同，并且各个月份的带菌量处于交替变化之中，说明不同月份5种豆科植物内生细菌的种类和数量不同，同种豆科植物不同组织部位的内生细菌的种类和数量有差异。

甘草根瘤菌的研究现状

根瘤菌是与豆科植物共生，形成根瘤并固定空气中的氮气供植物营养的一类杆状细菌。这种共生体系具有很强的固氮能力。根瘤菌分快生和慢生两种类型，为化能异养菌。目前有学者已经从甘草中分离得到根瘤菌并进行了一些相关研究。

目前对甘草根瘤菌的研究多体现在根瘤菌的分类上。杨雪颖等[9]通过对西北干旱半干旱地区68株甘草根瘤菌的表型多样性和抗逆性分离研究，发现1个新类群和1个具有较高抗逆性的菌株。对新类群的中心菌株ccnwgx022和高抗性菌株ccnwgx035进行16srdna全序列测定及系统进化研究。结果表明，ccnwgx022和ccnwgx035与中慢生根瘤菌属内参比菌株的16srdna相似性分别大于96.8%和98.3%，判定它们均属于中慢生根瘤菌属。谷峻等[10]采用表型数值分类、16s rdna pcr-rflp分析和box-pcr指纹图谱分析的方法对中国北方地区的甘草根瘤菌进行表型、遗传多样性分析。供试菌株在数值分类聚类分析中约85%的相似水平上产生2个表观群，有11株菌未与已知参比菌株聚群。16sr dna pcr-rflp分析表明，供试的20株菌共产生14种遗传型，表现出丰富的遗传多样性。box-pcr指纹图谱分析进一步证明与甘草共生的根瘤菌的基因组也具有多样性。由此得出结论：在中国北方地区与甘草共生的根瘤菌在sinorhizobium、rhizobium和mesorhizobium属中均有分布。

甘草菌根真菌的研究现状

菌根是土壤中某些真菌与植物根的共生体。凡能引起植物形成菌根的真菌称为菌根真菌，大部分属担子菌亚门，小部分属子囊菌亚门。菌根真菌与植物之间建立相互有利、互为条件的生理整体，并各有形态特征，这是真核生物之间实现共生关系的典型代表。根据形态和解剖学的特征，又把菌根分为外生菌根和内生菌根两大类。有学者对甘草菌根真菌进行研究发现菌根真菌可促进甘草的生长。饶小莉等[11]分离了甘草的va菌根，并用三叶草进行单孢繁殖，将繁殖后的菌根真菌回接甘草，结果发现接种了菌根真菌的甘草植株笔长、根粗、茎叶干重和根干重都有较大程度的提高，均比对照显著增加，并且不同处理对植株生长影响不同，得出结论接种va菌根真菌显著促进了甘草的营养生长。jingnan liu等[12]用两种am菌根真菌glomus mosseae与glomus versiforme接种甘草，结果显示接种的甘草相对于对照组在生长的早期和晚期有显著提高，叶摄取磷的量比对照组多，并且根中甘草酸的浓度有所升高，但根部氧化酶活性相对降低了，由此得出结论接种am菌根真菌有可能成为提高甘草药用价值的有效途径。甘草其他微生物学相关研究现状

近年来，对甘草微生物学转化等方面的研究工作也取得了一定成果。谢毛成[13]利用发根农杆菌的ri质粒，以光果甘草种子胚萌发形成的实生苗不同部位为外植体，成功诱导出光果甘草毛状根，并利用tldna中rolc序列中的特异性引物，应用pcr技术对光果甘草毛状根进行了分子水平的鉴定，并利用理化手段对毛状根转化后产生的冠瘦碱进行了薄层定性鉴定，从不同水平上证实了光果甘草毛状根核基因组中已整合了外源ri质粒的t-dna片段。燕飞等[14]利用发根农杆菌r1601对药用植物胀果甘草(glycyrrhiza inflat bat)进行转化，诱导其产生发根。在发根诱导过程中，分别用不同菌液浓度、不同浸染时间对胀果甘草子叶、胚轴进行转化处理，统计、比较各条件下的发根率，结果表明，用稀释2倍的菌液浸染子叶8 min时，发根诱导率最高,为56.49%。何晨等[15]用一株产β-葡糖醛酸酶的菌种hc-12对甘草进行液体发酵转化。通过对菌种复合诱变以及应用系统数值化及灵敏值系统调控技术优化了发酵工艺，把甘草中不足0.1%的甘草次酸的含量提高了20倍以上。经过柱层析及hplc及1h nmr鉴定分离得到了甘草次酸纯品，并通过动物实验验证了发酵甘草于未发酵的生品对照甘草具有抗炎活性和镇痛作用显著性效果。

小结

内生菌对甘草的有益作用体现在：①内生菌有促进甘草生长作用，内生菌可与病原菌竞争营养或直接产生拮抗物质而抑制病原菌，从而促进甘草生长。②有些内生菌可产生活性物质。③内生菌在甘草不同部位及不同月份的数量呈现一定的变化趋势。另有研究表明，内生菌能产生与宿主相同的活性物质[3]，王兴红[16]推测内生真菌可能与中药的道地性有密切的关系。这些成果对于甘草内生菌的研究有重要意义。

根瘤菌对甘草的有益作用体现在：根瘤菌能够通过与甘草共生，引起甘草根部或茎部结瘤，将空气中的n2转化为可吸收利用的nh4，从而为甘草提供氮素营养，促进其生长。

菌根真菌对甘草的有益作用体现在：甘草和菌根真菌是一种互惠共生的关系，它们之间可以交换各自所需的物质，甘草借助菌根真菌吸收水分、养分和生长促进剂，而菌根真菌也从甘草中摄取自身生长所需要的糖分和其它有机物。菌根真菌是根系的延长和扩展，且比根系吸收水分、养分的能力大得多，可促进甘草的营养生长，提高甘草的药用价值。

微生物转化对甘草的作用体现在：对甘草进行微生物转化，可提高其有效成分含量，用药效果可得到提高。

总之，微生物是个潜力巨大、尚待开发的资源，对甘草相关微生物进行研究有重大意义，有利于提高甘草的质量，对于中药的可持续发展也将起到重大作用。